胰腺

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　　 胰腺(pancreas)，脊椎動(dòng)物及部分無(wú)脊椎動(dòng)物中兼具外分泌和內(nèi)分泌兩種功能的復(fù)合腺體；外分泌部分由腺泡和連通腸腔的導(dǎo)管組成，腺泡分泌多種消化酶，導(dǎo)管上皮細(xì)胞分泌碳酸氫鹽、鈉、鉀、氯等離子和水，合稱(chēng)胰液。經(jīng)導(dǎo)管進(jìn)入十二指腸的胰液可消化糖、脂肪和蛋白質(zhì)，是機(jī)體最重要的消化液；內(nèi)分泌部分由胰島所組成。胰島分泌多種激素，如胰島素、胰高血糖素、胰多肽和生長(zhǎng)抑素等。前兩種激素在調(diào)節(jié)糖、脂肪、蛋白質(zhì)的代謝、特別對(duì)維持正常血糖水平起著十分重要的作用，后兩種激素的生理功能尚不十分清楚。

目錄 1 發(fā)生與結(jié)構(gòu) 1.1 種系發(fā)生 1.2 個(gè)體發(fā)生 2 胰的解剖結(jié)構(gòu) 3 胰的外分泌 3.1 胰液的無(wú)機(jī)成分及其作用 3.2 胰液的有機(jī)成分及其作用 3.3 胰酶的種類(lèi)和作用 3.4 胰液分泌的調(diào)節(jié) 3.4.1 神經(jīng)調(diào)節(jié) 3.4.2 激素調(diào)節(jié) 4 胰的內(nèi)分泌 4.1 胰島素 4.1.1 生理學(xué)作用 4.1.2 作用機(jī)制 4.1.3 影響胰島素分泌的因素 4.2 胰高血糖素 4.2.1 生理學(xué)作用 4.2.2 作用機(jī)制 4.3 生長(zhǎng)抑素 5 參看

發(fā)生與結(jié)構(gòu)

種系發(fā)生

多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物無(wú)胰，少數(shù)有胰。其胰的發(fā)生與肝有密切聯(lián)系。如軟體動(dòng)物的烏賊有胰、肝各一對(duì)，兩者都開(kāi)口于胃，共同完成消化功能。節(jié)肢動(dòng)物對(duì)蝦的胰與肝結(jié)合在一起，成為一對(duì)大的胰肝，起著分泌消化液又吸收營(yíng)養(yǎng)物的雙重作用。其它無(wú)脊椎動(dòng)物雖無(wú)胰，但消化管中有類(lèi)似胰的消化酶，如昆蟲(chóng)的中腸和胃盲囊分泌的消化液，就相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的胰液。在無(wú)脊椎的原口動(dòng)物和后口動(dòng)物中，還發(fā)現(xiàn)有類(lèi)似胰島素和胰高血糖素的激素存在，說(shuō)明它們的消化道具有類(lèi)似胰的功能。

脊椎動(dòng)物的胰是腸上皮細(xì)胞在種系發(fā)生中特化的結(jié)構(gòu)。一些低等脊椎動(dòng)物的胰仍與肝結(jié)合在一起，其功能細(xì)胞有分化成單獨(dú)組織或器官的趨勢(shì)。圓口綱動(dòng)物胰的外分泌部分與肝結(jié)合，而內(nèi)分泌部分則形成獨(dú)立結(jié)構(gòu)，內(nèi)含B細(xì)胞和許多顆粒細(xì)胞，排列在靠近腸的膽導(dǎo)管周?chē)@是動(dòng)物進(jìn)化中最早出現(xiàn)的胰內(nèi)分泌組織。軟骨魚(yú)的胰外分泌部分與肝完全分開(kāi)，胰的內(nèi)分泌腺小而分散，位于外分泌部分的小導(dǎo)管周?chē)?，或伸入外分泌部組織內(nèi)。硬骨魚(yú)的胰，多為分散性腺體，分布于腸系膜上或埋于肝脾實(shí)質(zhì)內(nèi)。有些硬骨魚(yú)如魚(yú)和，胰的內(nèi)分泌細(xì)胞趨向集中，形成豌豆大的主胰島。從兩棲動(dòng)物無(wú)尾目直到哺乳動(dòng)物，盡管胰的形態(tài)不同，分布各異，但多數(shù)是定形的實(shí)質(zhì)腺體，胰島分散于外分泌部之間。鳥(niǎo)的胰較特殊，胰島有3種類(lèi)型，依所含主要內(nèi)分泌細(xì)胞分類(lèi)：含A細(xì)胞的黑胰島；含B細(xì)胞的光胰島；含A、B和D細(xì)胞的混合胰島。

個(gè)體發(fā)生

哺乳動(dòng)物的胰由靠近肝憩室處十二指腸隆起的一個(gè)或多個(gè)胰原基發(fā)育而成。位于腸背側(cè)的胰原基叫做背胰，位于腸腹側(cè)的叫腹胰。胰原基細(xì)胞增生形成囊狀突起，叫做胰憩室。胰憩室迅速增大和反復(fù)分支構(gòu)成各級(jí)胰導(dǎo)管，導(dǎo)管末端形成腺泡。鯊魚(yú)和兩棲動(dòng)物的背胰和腹胰仍分別存在。爬行動(dòng)物以上的動(dòng)物，則兩者融合成一個(gè)胰，背胰構(gòu)成胰的大部，腹胰構(gòu)成胰頭的一部。背胰和腹胰的導(dǎo)管也融合為一。人的胰主導(dǎo)管（溫孫氏導(dǎo)管）乃是由腹胰導(dǎo)管的全部和背胰導(dǎo)管的遠(yuǎn)端構(gòu)成。背胰導(dǎo)管如不消失，則構(gòu)成副胰導(dǎo)管（圣托里尼氏導(dǎo)管）。豬和牛腹胰導(dǎo)管消失而僅保留背胰導(dǎo)管，馬和狗的兩個(gè)胰導(dǎo)管都存在。

哺乳動(dòng)物胰腺中的84％是腺泡，4％是導(dǎo)管組織和血管，1～2％為內(nèi)分泌組織，其余的10％為細(xì)胞外基質(zhì)。腺泡由單層上皮細(xì)胞組成，細(xì)胞呈錐體狀，位于基底膜上。朝向腺腔的游離面有微絨毛，核在細(xì)胞底部，呈圓形。細(xì)胞頂部的胞漿內(nèi)有酶原顆粒，呈卵圓形，外包單層質(zhì)膜。細(xì)胞底部密集排列粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、大量的核糖體和縱形排列的線粒體，核上區(qū)的胞漿內(nèi)有高爾基器等。直接與腺泡相連的小管叫做閏管，由單層扁平上皮細(xì)胞組成，閏管的一端向腺泡腔內(nèi)延伸，成為泡心細(xì)胞。閏管的另一端彼此匯合，成為小葉內(nèi)導(dǎo)管，由立方上皮細(xì)胞組成。導(dǎo)管逐級(jí)匯合，管徑逐漸變粗，最后成為主導(dǎo)管，管壁由單層立方上皮細(xì)胞逐漸移行為單層柱狀上皮細(xì)胞。主導(dǎo)管內(nèi)還有散在的杯狀細(xì)胞和內(nèi)分泌細(xì)胞。

胰的內(nèi)分泌部分叫做胰島，又叫朗格爾漢氏小島(蘭氏小島)，是不規(guī)則的細(xì)胞群，散布在外分泌部的腺泡之間。成年人胰島約100～200萬(wàn)個(gè)。胰島內(nèi)無(wú)導(dǎo)管，但有豐富的毛細(xì)血管，每個(gè)胰島細(xì)胞幾乎都與毛細(xì)血管直接接觸，胰島細(xì)胞有多種類(lèi)型：①A細(xì)胞。在鳥(niǎo)類(lèi)叫A₂細(xì)胞，分泌胰高血糖素，在哺乳動(dòng)物此細(xì)胞約占胰島細(xì)胞總數(shù)的20～25％。在鳥(niǎo)類(lèi)和爬行動(dòng)物，此細(xì)胞為胰島的主要成分。圓口綱動(dòng)物無(wú)A細(xì)胞。②B細(xì)胞。分泌胰島素，所有脊椎動(dòng)物都有這種細(xì)胞，成年人的B細(xì)胞約占胰島細(xì)胞總數(shù)的75～80％。③D細(xì)胞。在鳥(niǎo)類(lèi)叫做A₁細(xì)胞，分泌生長(zhǎng)抑素，D細(xì)胞數(shù)量少，約占胰島細(xì)胞總數(shù)的5％。A細(xì)胞分布在胰島的外周，B細(xì)胞位于胰島的中心，D細(xì)胞介于A、B細(xì)胞之間。這三種細(xì)胞以間隙連接相連（見(jiàn)細(xì)胞間連結(jié)），有微細(xì)六角管互相溝通，成為功能上的合胞體。④PP細(xì)胞。分泌胰多肽，這種細(xì)胞位于胰島的周?chē)?，有的也分散于胰外分泌?shí)質(zhì)和胰導(dǎo)管上皮細(xì)胞間。人的PP細(xì)胞集中于胰的外分泌部，胰頭部的PP細(xì)胞比胰體和胰尾部多，其細(xì)胞數(shù)量隨年齡增長(zhǎng)而加多。此外，胰島內(nèi)還有D₁、EC、G和P內(nèi)分泌細(xì)胞，但數(shù)量很少。

胰的解剖結(jié)構(gòu)

人胰呈灰紅色、細(xì)長(zhǎng)，橫臥于腹后壁和胃后方。分頭、體、尾3部分:胰頭位于十二指腸彎內(nèi)，胰體占據(jù)胰中間的大部，胰尾延伸到脾。胰重約90克，外披結(jié)締組織，膜深入胰內(nèi)，將胰分成許多小葉。胰導(dǎo)管橫貫于胰的全長(zhǎng)，在總膽管附近開(kāi)口于十二指腸，或與總膽管匯合入腸。供應(yīng)胰的血液來(lái)自脾、肝和腸系膜上動(dòng)脈，胰靜脈經(jīng)門(mén)靜脈入肝。胰島的毛細(xì)血管經(jīng)小靜脈后又進(jìn)入圍繞腺泡的毛細(xì)血管，因此，靠近胰島腺泡的血液含有高濃度的胰島細(xì)胞所釋放的激素。支配胰的神經(jīng)有迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)和肽能神經(jīng)。

胰的外分泌

在哺乳動(dòng)物，胰的外分泌部分分泌胰液。胰液是無(wú)色無(wú)臭的堿性液體，pH值為7.8～8.4，滲透壓幾乎與血漿相等。成年人每日的胰液分泌量約為 20毫升/千克體重。人和某些間歇性攝食動(dòng)物，如貓和狗，其胰液主要在消化期分泌。而不斷地?cái)z食的動(dòng)物，如鼠、羊和兔，則持續(xù)地分泌胰液。胰液中含水、無(wú)機(jī)物和有機(jī)物。無(wú)機(jī)物中以碳酸氫鹽的含量最高，胰液中的負(fù)離子主要是HCO婣，其次是CCl^-，陽(yáng)離子有鈉、鉀、鈣等。胰液中的有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)、各種消化酶和粘液蛋白等。

胰液的無(wú)機(jī)成分及其作用

人胰液中碳酸氫鹽的最高濃度為140毫當(dāng)量/升。在生理限度內(nèi)，胰液中HCO婣的濃度隨著分泌速度加快而增加。HCO婣濃度升高時(shí)，CCl^-濃度將相應(yīng)地下降，因此，胰液中的負(fù)離子的總濃度相對(duì)恒定，幾乎與血漿等滲。

胰分泌HCO婣的部位為胰的閏管和小葉內(nèi)導(dǎo)管壁的細(xì)胞。在胰液分泌時(shí)，碳酸氫鹽從灌流胰腺的液體（如血漿）中消失，而出現(xiàn)于胰液中，這種明顯的HCO婣轉(zhuǎn)移是細(xì)胞內(nèi)分開(kāi)H⁺和OH^-的結(jié)果，H⁺穿過(guò)細(xì)胞底膜而OH^-穿過(guò)腔面膜轉(zhuǎn)運(yùn)。這一過(guò)程與壁細(xì)胞泌酸相似，但方向相反。此過(guò)程也包括從細(xì)胞基質(zhì)而來(lái)的電子沿細(xì)胞色素鏈中的氧化還原系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)給氧，并由此產(chǎn)生H⁺。H⁺被排到灌流液中去，乃是與鈉交換的結(jié)果。細(xì)胞膜上有H⁺-Na⁺泵，它使細(xì)胞內(nèi)鈉濃度降低，細(xì)胞外鈉順電化學(xué)梯度流入細(xì)胞內(nèi)，所產(chǎn)生的能量可用來(lái)排出H⁺。 H⁺進(jìn)入灌流液可與HCO婣起反應(yīng)生成啹CO₃，從而使HCO婣在灌流液中消失。啹CO₃的隨后脫水作用受碳酸酐酶催化，它引起灌流液中CO₂分壓升高。

在細(xì)胞內(nèi)生成的 OH^-立即與CO₂起反應(yīng)而產(chǎn)生HCO婣，90％CO₂來(lái)自血液，其余由細(xì)胞代謝所提供。OH^-與CO₂之間的反應(yīng)也受碳酸酐酶催化，故碳酸酐酶抑制劑可抑制含HCO婣的胰分泌液。HCO婣通過(guò)細(xì)胞腔面膜排出的過(guò)程，乃是受HCO婣激活ATP酶的主動(dòng)過(guò)程，所以產(chǎn)生一微弱電位差約7毫伏，細(xì)胞腔面?zhèn)鹊碾娢惠^低。胰液中水的生成是一被動(dòng)過(guò)程，是順滲透梯度進(jìn)行的，此梯度是由Na⁺轉(zhuǎn)運(yùn)所造成的。

碳酸氫鹽不僅能中和胃酸，以保護(hù)腸粘膜免受強(qiáng)酸侵蝕；它還造成腸內(nèi)適宜的pH環(huán)境，而胰液和腸液中的許多酶只有在堿性環(huán)境中才能發(fā)揮作用。

用促胰液素刺激貓的胰液分泌，然后抽取胰外分泌部的各個(gè)部分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)腺泡中心部液體的CCl^-濃度相當(dāng)高，它是由泡心細(xì)胞和酶原細(xì)胞所分泌的混合液。從胰導(dǎo)管系統(tǒng)各部分收集的液體，HCO婣濃度逐漸升高，到胰主導(dǎo)管HCO婣達(dá)118毫當(dāng)量/升，胰導(dǎo)管內(nèi)液體中HCO婣與CCl^-的交換約為1:1。如果液體流經(jīng)導(dǎo)管的速度很快，則這種交換沒(méi)有足夠的時(shí)間進(jìn)行，從胰主導(dǎo)管流出的液體中，CCl^-濃度升高，而HCO婣濃度降低。

胰液的有機(jī)成分及其作用

胰液中有機(jī)成分主要有白蛋白、球蛋白和酶蛋白等。蛋白質(zhì)濃度介于0.1～10%。當(dāng)胰酶分泌增加時(shí)，胰液中蛋白質(zhì)濃度就升高。

胰酶的種類(lèi)和作用

不間斷攝食的動(dòng)物，如大鼠和兔的腺泡細(xì)胞分泌量大；人和間隔性攝食的動(dòng)物，如狗和貓的腺泡分泌量很少。胰液內(nèi)各種酶以一定比例混合。測(cè)胰液蛋白質(zhì)含量可代表胰酶的含量。胰液中大部分鈣隨著酶出現(xiàn)，20％鈣與胰淀粉酶緊密相連。胰液含有消化三種主要營(yíng)養(yǎng)物的酶，即水解淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)的酶，以及其他各種酶。絕大多數(shù)以酶原形式分泌，需有激活物使其轉(zhuǎn)變成酶，才能對(duì)底物發(fā)揮作用（見(jiàn)表）。

胰液中還含有其他的酶和一些因子，如輔脂酶，它是一種蛋白質(zhì)，分子量為11000，可以和油滴表面連接并置換膽鹽，一分子輔脂酶可將一分子脂肪酶吸附于油滴表面，從而有助于脂肪酶對(duì)脂肪發(fā)揮作用，并防止膽鹽對(duì)脂肪酶的阻斷作用，和使脂肪酶得到最適的pH。

在正常情況下，胰蛋白酶不會(huì)消化胰組織本身，這除了它以酶原形式分泌而到腸內(nèi)才激活外，還因?yàn)橐纫褐杏幸恍?a href="/index.php?title=%E6%8A%91%E5%88%B6%E5%9B%A0%E5%AD%90&action=edit&redlink=1" class="new" title="抑制因子（尚未撰寫(xiě)）" rel="nofollow">抑制因子，如胰蛋白酶抑制因子──一種多肽──分子量為5000～6000。在pH3～7時(shí)它與胰蛋白酶結(jié)合，使胰蛋白酶失活，可防止由于小量胰蛋白酶原在腺體內(nèi)活化所發(fā)生的自身消化作用。但它的含量遠(yuǎn)低于胰蛋白酶原，故在胰蛋白酶原全部被激活后，它就不能再保護(hù)胰腺。

胰液分泌的調(diào)節(jié)

空腹時(shí)胰液不分泌。進(jìn)食才引起胰液分泌，胰液分泌受神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)。

神經(jīng)調(diào)節(jié)

食物的色、香、味、形態(tài)和容積等刺激機(jī)體感受器，可反射性地引起胰液分泌。支配胰腺的神經(jīng)為迷走神經(jīng)和內(nèi)臟神經(jīng)。副交感迷走神經(jīng)的節(jié)后纖維支配胰的腺泡和導(dǎo)管平滑肌。如果將狗頸部迷走神經(jīng)切斷，任其變性4天左右，使迷走神經(jīng)干中的心搏抑制纖維和運(yùn)動(dòng)纖維萎縮，此時(shí)分泌纖維尚未萎縮，電刺激這種迷走神經(jīng)外周段將出現(xiàn)胰液分泌，其特點(diǎn)是所分泌的胰液粘稠、含酶量多，而含碳酸氫鹽和水則極少，所以胰液分泌量少。這一效應(yīng)可被阿托品阻斷。如果刺激新切斷的頸迷走神經(jīng)外周段，有時(shí)胰液不分泌或分泌量極少，這是由于較大的胰導(dǎo)管平滑肌收縮所致。刺激支配胰腺的內(nèi)臟神經(jīng)，也可獲得少量的胰液，此現(xiàn)象也被阿托品阻斷，可見(jiàn)支配胰腺的內(nèi)臟神經(jīng)中也含有膽堿能分泌纖維。但刺激內(nèi)臟神經(jīng)，由于腎上腺素能纖維興奮，引起血管收縮，減少胰的血流量，可使胰液分泌減少。

激素調(diào)節(jié)

刺激胰液分泌的主要胃腸激素有促胰液素和促胰酶素。

促胰液素1902年由英國(guó)生理學(xué)家W.M.貝利斯和E.H.斯塔林發(fā)現(xiàn)。它是由27個(gè)氨基酸殘基組成的多肽。酸性食糜或鹽酸溶液進(jìn)入小腸，可刺激腸粘膜內(nèi)的S內(nèi)分泌細(xì)胞，釋放促胰液素，此激素通過(guò)血液循環(huán)可以刺激胰液分泌，其優(yōu)勢(shì)作用是刺激胰導(dǎo)管上皮細(xì)胞分泌碳酸氫鹽和水，也能刺激腺泡細(xì)胞分泌少量胰酶。促胰液素需要完整的分子才能表現(xiàn)最強(qiáng)活性，如果去掉其分子氨基端的組氨酸或用鉻氨酸替換組氨酸，其活性即降低99％。在生理情況下，刺激促胰液素釋放的主要物質(zhì)為胃酸。狗進(jìn)食后酸性食糜由胃入腸，刺激促胰液素釋放，從而引起胰碳酸氫鹽排出量增多，如果預(yù)先給予啹受體阻斷劑──甲氰咪胍以抑制胃酸分泌，則進(jìn)食就不再引起促胰液素釋放。酸引起促胰液素釋放的 pH閾值為4.5，在pH4.5～3的范圍內(nèi)，pH值越低或酸化的腸管越長(zhǎng)，促胰液素釋放越多。中國(guó)生理學(xué)家王志均等(1951)證明，在腸內(nèi)引起促胰液素釋放的因素很多，按其刺激強(qiáng)度排列、依次為鹽酸、蛋白胨、油酸鈉和氨基酸（見(jiàn)胃腸激素）。

促胰酶素1943年發(fā)現(xiàn)，是33個(gè)氨基酸殘基組成的多肽，以后證明它和膽囊收縮素是同一物質(zhì)，故稱(chēng)膽囊收縮素-促胰酶素(CCK-PZ)，脂肪性食物進(jìn)入小腸，可刺激腸粘膜內(nèi)的Ⅰ內(nèi)分泌細(xì)胞，釋放CCK-PZ，此激素經(jīng)血液循環(huán)，刺激胰腺，其優(yōu)勢(shì)作用是刺激腺泡細(xì)胞分泌胰酶和促使膽囊收縮，它幾乎不刺激胰分泌碳酸氫鹽和水。用胰蛋白酶消化33肽的CCK，可使其羧基端8個(gè)氨基酸解裂出來(lái)，稱(chēng)為八肽膽囊收縮素(CCK-8)，CCK-8具有整個(gè)CCK分子的全部活性，故CCK-8為膽囊收縮素-促胰酶素分子的最小活性片段。在CCK分子羧基端第7位的酪氨酸是硫酸鹽化的，其上的硫酸酯基團(tuán)的存在為發(fā)揮其生物活性所必需。在腸內(nèi)刺激促胰酶素釋放的物質(zhì)，按其刺激強(qiáng)度排列，依次為蛋白胨、氨基酸、油酸鈉、鹽酸、玉米油。在各種氨基酸中，以色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸和纈氨酸的釋放作用最強(qiáng)；在脂肪酸中，需要有8個(gè)碳原子以上的脂肪酸才有作用，脂肪酸鏈越長(zhǎng)或腸內(nèi)脂肪量越多，刺激促胰酶素釋放作用也越強(qiáng)。此外，將生理濃度鈣離子溶液注入小腸內(nèi)，也可以刺激CCK釋放（見(jiàn)胃腸激素）。

膽囊收縮素 -促胰酶素或迷走神經(jīng)沖動(dòng)與促胰液素同時(shí)作用于胰腺，可加強(qiáng)胰碳酸氫鹽的排出量，說(shuō)明膽囊收縮素或神經(jīng)因素都有加強(qiáng)促胰液素的作用。

胰的內(nèi)分泌

胰島素

由兩條肽鏈，51個(gè)氨基酸殘基組成，分子量為5734。在哺乳動(dòng)物中，除豚鼠胰島素的結(jié)構(gòu)差別較大外，其余動(dòng)物如馬、牛、羊、豬、兔、鼠的胰島素差別主要在A鏈的第8、10、11和 B鏈的第30位的氨基酸殘基，它們的胰島素活性相近。僅豚鼠胰島素的活性較低，約比牛胰島素活性低3～4倍。（見(jiàn)胰島素）

生理學(xué)作用

最明顯的效應(yīng)是降低血糖，這是胰島素對(duì)糖代謝多方面影響的結(jié)果，如：①促進(jìn)葡萄糖的載體轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，使糖易于通過(guò)細(xì)胞膜；②提高己糖激酶或葡萄糖激酶的活性；③促進(jìn)6-磷酸葡萄糖的進(jìn)一步氧化，從而加強(qiáng)糖的利用；④增加糖原的合成；⑤抑制糖原異生。因此，血糖濃度明顯下降。

胰島素能抑制脂肪組織釋放自由脂肪酸，并促進(jìn)脂肪合成。已知環(huán)腺苷酸(cAMP)能促進(jìn)脂肪酶活化，而胰島素能降低細(xì)胞內(nèi)cAMP水平，使脂肪酶得不到活化，脂肪就不易分解。由于胰島素能誘導(dǎo)酶蛋白合成，增加脂肪合成酶系的活力，因而使脂肪合成量增加。又由于它促進(jìn)糖酵解，增加α-磷酸甘油的生成，抑制脂肪酰輔酶A的氧化，故有利于α-磷酸甘油和脂肪酰輔酶A合成脂肪。

胰島素能促進(jìn)蛋白質(zhì)和核酸的合成。因?yàn)樗龠M(jìn)氨基酸通過(guò)膜，轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞;促進(jìn)氨基酸的活化與轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)相結(jié)合；促進(jìn)轉(zhuǎn)錄生成信使核糖核酸(mRNA)；又能促進(jìn)翻譯過(guò)程，故生成蛋白質(zhì)。此外，胰島素還有穩(wěn)定溶酶體膜的作用，阻止溶酶體內(nèi)組織蛋白酶釋放，從而減少組織的破壞。胰島素也促進(jìn)氨基酸合成蛋白質(zhì)。

作用機(jī)制

胰島素必須與細(xì)胞膜受體結(jié)合才能發(fā)揮作用。體內(nèi)大多數(shù)細(xì)胞，如肝、脂肪細(xì)胞、骨胳肌、心肌、淋巴細(xì)胞、腦、腎上腺、卵巢、子宮細(xì)胞等都有胰島素受體。據(jù)測(cè)定，一個(gè)脂肪細(xì)胞大約有10000個(gè)胰島素受體。此受體有高度特異性，它只識(shí)別胰島素并與之結(jié)合，而不能與其他激素結(jié)合。在不同情況下靶細(xì)胞上胰島素受體的數(shù)量與親和力可有明顯改變。如進(jìn)食后胰島素分泌增加，其受體數(shù)量與親和力降低。禁食后受體的數(shù)量及親和力又恢復(fù)正常。胰島素增多，受體結(jié)合力下降；胰島素減少，受體數(shù)目又增加，這種變化叫做胰島素自身調(diào)節(jié)。由于胰島素受體是蛋白質(zhì)，故有抗原性，引起胰島素受體的抗體產(chǎn)生，從而影響胰島素的作用。

胰島素與受體結(jié)合后，抑制腺苷酸環(huán)化酶活性，使環(huán)腺苷酸生成減少。同時(shí)，又增加磷酸二酯酶活性，使環(huán)腺苷酸加速降解，還使環(huán)鳥(niǎo)苷（一磷）酸含量增加。通過(guò)環(huán)腺苷酸和環(huán)鳥(niǎo)苷（一磷）酸的作用，改變細(xì)胞膜的通透性，促進(jìn)葡萄糖、氨基酸、核苷及K⁺等進(jìn)入細(xì)胞，并誘導(dǎo)某些酶的生成，增加酶活性。

影響胰島素分泌的因素

在基礎(chǔ)情況下，無(wú)任何外來(lái)刺激時(shí)，胰島素仍不斷地分泌。葡萄糖就是最重要和經(jīng)常發(fā)生的一種刺激。給予葡萄糖后，在數(shù)分鐘內(nèi)胰島素分泌量達(dá)高峰，隨即下降，叫做早期快速分泌相。然后胰島素又逐漸增加，達(dá)到另一峰值，叫做延遲緩慢相。停止給予葡萄糖，胰島素迅速恢復(fù)到正常水平。

假飼引起胰島素分泌，并可形成條件反射。刺激下丘腦腹內(nèi)側(cè)核可抑制胰島素分泌，而刺激腹外側(cè)區(qū)則促使分泌。刺激迷走神經(jīng)可使胰島素分泌，而刺激交感神經(jīng)則抑制其分泌。促使胰島素分泌的激素和遞質(zhì)有：胃泌素、 促胰液素、促胰酶素、抑胃肽、 血管活性腸肽、胰高血糖素及異丙腎上腺素等；抑制胰島素分泌的物質(zhì)有：腎上腺素、去甲腎上腺素和生長(zhǎng)抑素。甲狀腺激素和糖皮質(zhì)激素對(duì)葡萄糖刺激胰島素分泌無(wú)即時(shí)效應(yīng)，但前者對(duì)維持胰島的正常功能有作用，后者則在給予2～5天后可加強(qiáng)葡萄糖刺激胰島素分泌的效應(yīng)。性激素如黃體生成素可加強(qiáng)葡萄糖刺激胰島素的分泌，而絨毛膜生長(zhǎng)激素只對(duì)懷孕的大鼠和人，才加強(qiáng)刺激胰島素的分泌。

胰島素的分泌需要鈣離子，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Ca²⁺增加時(shí)，胰島素分泌就增加。細(xì)胞外K⁺增加也促使胰島素分泌，而細(xì)胞外Na⁺增加則抑制分泌。 胰島的B細(xì)胞內(nèi)有腺苷酸環(huán)化酶-環(huán)腺苷酸-磷酸二酯酶系統(tǒng)。許多刺激環(huán)腺苷酸生成的物質(zhì)如胰高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素和促甲狀腺激素等，以及抑制磷酸二酯酶的物質(zhì)如咖啡因和茶堿，均能刺激B細(xì)胞分泌胰島素。環(huán)腺苷酸通過(guò)3種不同的作用使胰島素分泌：①影響葡萄糖的代謝來(lái)刺激分泌；②活化Ca²⁺的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，使Ca²⁺內(nèi)流增加；③作用于某種耦聯(lián)系統(tǒng)，使Ca²⁺發(fā)揮作用。

胰高血糖素

由胰島 A細(xì)胞內(nèi)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核蛋白體組成，先合成分子量較大的前體，叫做胰高血糖素原，它是由一個(gè)八肽物與胰高血糖素羧基端的蘇氨酸相連而成。胰高血糖素為29個(gè)氨基酸殘基組成的直鏈多肽，分子量為3485。人、牛、豬、兔和鼠的胰高血糖素結(jié)構(gòu)基本相同，但鳥(niǎo)的稍有不同。

生理學(xué)作用

胰高血糖素必須為完整的分子才能發(fā)揮作用。它與胰島素的作用相反，能使血糖升高。其作用的主要靶器官是肝臟，它首先激活肝的磷酸化酶，使肝糖原迅速分解成葡萄糖。同時(shí)，它又促使糖原異生，即使丙酮酸、乳酸和丙氨酸轉(zhuǎn)變成糖。它誘導(dǎo)與糖原異生有關(guān)的酶合成和加強(qiáng)其活性，如果糖二磷酸酶和丙酮酸羧激酶，但卻降低磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性。胰高血糖素活化脂肪酶，促使脂肪分解，促使肝攝取自由脂肪酸，使脂肪酸進(jìn)入線粒體被氧化。它抑制脂肪合成，抑制脂蛋白的形成和釋放。胰高血糖素加強(qiáng)蛋白質(zhì)分解，使溶酶體活化而釋放組蛋白酶，以分解組織。促進(jìn)氨基酸進(jìn)入肝臟，并加強(qiáng)轉(zhuǎn)氨酶以及與尿素合成有關(guān)的酶活性，從而促進(jìn)肝合成尿素。

胰高血糖素還能激活心肌的腺苷酸環(huán)化酶而使環(huán)腺苷酸水平升高；它活化心肌磷酸化酶，增加鈣在心肌內(nèi)積聚，從而使心搏加快加強(qiáng)。同時(shí)它還有利尿作用，已試用于治療心功能不全疾病。

作用機(jī)制

在肝與心肌細(xì)胞膜上有特異受體，胰高血糖素與此受體結(jié)合后，即激活腺苷酸環(huán)化酶，使環(huán)腺苷酸量增加，通過(guò)這個(gè)第二信使發(fā)揮作用。胰高血糖素又使細(xì)胞核內(nèi)某些組蛋白磷酸化，可解除組蛋白對(duì)脫氧核糖核酸的抑制，這有利于轉(zhuǎn)錄作用與合成新的酶蛋白。

生長(zhǎng)抑素

最初是從下丘腦提取液中分離的一種生長(zhǎng)激素釋放抑制激素簡(jiǎn)稱(chēng)生長(zhǎng)抑素，現(xiàn)發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)抑素廣泛存在于體內(nèi)各部，胰島D細(xì)胞也有，它是由14個(gè)氨基酸殘基組成的環(huán)狀肽（見(jiàn)胃腸激素）。

生長(zhǎng)抑素抑制腸吸收葡萄糖，控制糖進(jìn)入體內(nèi)的速度，而胰島素則加強(qiáng)細(xì)胞攝取葡萄糖并轉(zhuǎn)變成糖原。胰高血糖素促進(jìn)糖原分解和糖原異生，使葡萄糖進(jìn)入血液的量增加。體內(nèi)血糖的恒定，有賴(lài)于這三種激素保持一定比例。所以說(shuō)胰島是使體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)平衡的重要調(diào)節(jié)者。

胰腺兼具內(nèi)、外分泌功能，在內(nèi)、外分泌部分之間存在著胰島-外分泌腺門(mén)脈系統(tǒng)。 胰島素通過(guò)這一系統(tǒng)流向外分泌部分，促進(jìn)胰酶合成，從而使胰腺的內(nèi)、外分泌腺的功能緊密聯(lián)系起來(lái)。

參看

• 解剖學(xué)/胰
• 人體解剖學(xué)/胰
• 《醫(yī)學(xué)影像學(xué)》- 胰
• 《組織學(xué)》- 胰腺
• 《消化病學(xué)》- 胰腺
• 《胃腸動(dòng)力檢查手冊(cè)》- 胰腺
• 《人體解剖學(xué)》- 胰腺
• 《放射診斷學(xué)》- 胰腺
• 《默克家庭診療手冊(cè)》- 胰腺

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人體百科 - 人體解剖學(xué) - 消化系統(tǒng)：附屬消化腺（TA A05.8–9, TH H3.04.05-07, GA 11.1188） 肝臟 膈面：肝裸區(qū) 靜脈韌帶 臟面：胃壓跡 十二指腸壓跡 結(jié)腸壓跡 腎壓跡 肝腎上腺壓跡 肝門(mén) 肝圓韌帶 肝葉：左葉 右葉（尾狀葉 方葉） 格里森氏纖維囊 竇周間隙 肝血竇 門(mén)管周間隙 肝門(mén)三聯(lián)征 肝小葉 細(xì)胞：肝細(xì)胞 肝臟星狀細(xì)胞 庫(kù)佛氏細(xì)胞 膽道 膽管 肝內(nèi)膽管（從膽小管到赫林管）：小葉間膽管 左肝管 右肝管 肝外：肝管 膽囊 區(qū)域：膽囊體 膽囊底 膽囊頸 膽囊管 膽總管 肝胰壺腹（壺腹括約肌） 細(xì)胞：膽囊細(xì)胞 胰臟 區(qū)域：胰尾 胰腺體 胰頸部 胰頭（鉤突） 管：胰管 附屬胰腺管 功能：胰島 胰腺外分泌成分 細(xì)胞：泡心細(xì)胞 胰腺星狀細(xì)胞

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