感受器
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感受器是動(dòng)物體表、體腔或組織內(nèi)能接受內(nèi)、外環(huán)境刺激，并將之轉(zhuǎn)換成神經(jīng)過(guò)程的結(jié)構(gòu)。按感受器在身體上分布的部位并結(jié)合一般功能特點(diǎn)可區(qū)分為：內(nèi)感受器和外感受器兩大類(lèi)。
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分類(lèi)
按感受器在身體上分布的部位并結(jié)合一般功能特點(diǎn)可區(qū)分為：內(nèi)感受器和外感受器兩大類(lèi)。外感受器包括：光感受器、聽(tīng)感受器、味感受器、嗅感覺(jué)器和分布在體表、皮膚及粘膜的其他各類(lèi)感受器。內(nèi)感受器包括：心血管壁的機(jī)械和化學(xué)感受器，胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內(nèi)的和腸系膜根部的各類(lèi)感受器，還有位于關(guān)節(jié)囊、肌腱、肌梭以及內(nèi)耳前庭器官中的感受器（通稱(chēng)本體感受器）。
按所接受刺激的特點(diǎn)可將感受器分為：①機(jī)械感受器 。包括位于皮膚內(nèi)、腸系膜根部、口唇、外生殖器等部的觸 、壓感受器和位于心血管壁內(nèi)、肺泡及支氣管壁內(nèi)，各空腔內(nèi)臟壁內(nèi)的牽張（或牽拉）感受器。②溫度感受器。包括口腔、生殖器官等部的粘膜內(nèi)（見(jiàn)溫度覺(jué)）。③聲感受器。在大多數(shù)高等動(dòng)物已發(fā)展為結(jié)構(gòu)復(fù)雜的聽(tīng)覺(jué)器官，其組成部分除接受聲波振蕩的內(nèi)耳螺旋器外，還有增強(qiáng)聲壓的中耳和集音的外耳。④光感受器。動(dòng)物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生動(dòng)物，如眼蟲(chóng)就有了感光的眼點(diǎn)。它的光感受器的首要組成部分是感光細(xì)胞，絕大部分動(dòng)物的光感受器還具備多層結(jié)構(gòu)的視網(wǎng)膜（見(jiàn)視覺(jué)器官）。⑤化學(xué)感受器。主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼結(jié)合膜等處，主要感受空氣中和水中所含的化學(xué)刺激物 ，如Na 、H 以及一些揮 發(fā)性油類(lèi)。⑥平衡感受器。如魚(yú)類(lèi)身體兩側(cè)部的側(cè)線(xiàn)（見(jiàn)側(cè)線(xiàn)器官） ，鳥(niǎo)類(lèi)及哺乳類(lèi)高度發(fā)展的內(nèi)耳平衡器官（見(jiàn)前庭器官）。⑦痛感受器。也叫損傷性刺激感受器，廣泛地分布在皮膚、角膜、結(jié)合膜、口腔粘膜等處的游離神經(jīng)末梢，還有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神經(jīng)末梢，多無(wú)特殊結(jié)構(gòu)（見(jiàn)痛覺(jué) ）。⑧滲透壓感受器。位于下丘腦的視上核及室旁核內(nèi)，詳細(xì)結(jié)構(gòu)至今還未弄清，它對(duì)體液中滲透壓的變化非常敏感，當(dāng)血漿滲透壓降低時(shí)，它所分泌的抗利尿激素減少，反之則分泌增加，從而調(diào)節(jié)尿中排出的水分，維持體液的正常滲透壓 。
生理機(jī)理
如果感受器發(fā)出的沖動(dòng)只到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級(jí)部位，則只能引起一些簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)，如脊髓反射。若刺激較強(qiáng)，傳入沖動(dòng)的頻率較高，經(jīng)由低級(jí)神經(jīng)中樞，可以再向高級(jí)中樞上傳，或向其低中樞擴(kuò)散，這時(shí)出現(xiàn)的反應(yīng)就比較復(fù)雜 ，甚至可以引起主觀感覺(jué)。在麻醉狀態(tài)下，人的主觀感覺(jué)消失，但反射活動(dòng)仍然存在。所以，感受器接受刺激之后，不一定就能引起感覺(jué)，真正的感覺(jué)要有復(fù)雜的中樞參加，特別是大腦皮層的活動(dòng)?！ ?/p>
特點(diǎn)
機(jī)體的各類(lèi)感受器在機(jī)能上都具有以下共同特點(diǎn)：
1.各類(lèi)感受器都具有各自的適宜刺激。所謂適宜刺激是指只需要極小強(qiáng)度的某種刺激即能引起感受器發(fā)生興奮，這種刺激形式稱(chēng)為該感受器的適宜刺激。引起感受器發(fā)生興奮的最小適宜刺激強(qiáng)度稱(chēng)之為該感受器的感覺(jué)閾值。
2.各類(lèi)感受器都具有換能作用，即能把作用于它們的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)傳入神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位，傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)相應(yīng)部位。中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)眾多傳入神經(jīng)纖維獲得來(lái)自各感受器的傳入信號(hào)。
3.感受器把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位，不僅僅是發(fā)生能量形式的轉(zhuǎn)換，更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)移到新的電信號(hào)系統(tǒng)中，這就是所謂編碼作用。關(guān)于外界刺激的質(zhì)和量以及其它屬性為何編碼在神經(jīng)特有的電信號(hào)中，是十分復(fù)雜的問(wèn)題，目前尚不清楚。僅知不同感覺(jué)的引起，不僅決定于刺激的性質(zhì)和被受刺激的感受器。也決定于傳入沖動(dòng)達(dá)到大腦皮層的終點(diǎn)部位。例如用電流刺激病人的視神經(jīng)，沖動(dòng)傳至枕葉皮層即產(chǎn)生光亮的感覺(jué)。又如臨床上遇有腫瘤等病變壓迫聽(tīng)神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀。這是由于病變刺激引起聽(tīng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到皮層聽(tīng)覺(jué)中樞所致。由此可見(jiàn)，感覺(jué)的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)達(dá)到高級(jí)中樞的部位。至于在同一感覺(jué)類(lèi)型的范圍內(nèi)，對(duì)刺激強(qiáng)度（或量）如何編碼問(wèn)題，目前認(rèn)為感受器可通過(guò)改變相應(yīng)傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位頻率來(lái)反應(yīng)刺激的強(qiáng)度。刺激加強(qiáng)時(shí)，還可使一個(gè)以上的感受器和傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放沖動(dòng)。
4.各類(lèi)感受器都具有適應(yīng)現(xiàn)象。所謂適應(yīng)現(xiàn)象即指在刺激感受器的刺激仍存在時(shí)，而感覺(jué)逐漸消失。這種現(xiàn)象也常體現(xiàn)于生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應(yīng)嗅覺(jué)對(duì)刺激的適應(yīng)現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)也證明，當(dāng)刺激仍繼續(xù)作用于感受器時(shí)，而傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位頻率有所下降，這些都證明感受器具有適應(yīng)現(xiàn)象。
進(jìn)化過(guò)程
動(dòng)物體表、體腔或組織內(nèi)能接受內(nèi)、外環(huán)境刺激，并將之轉(zhuǎn)換成神經(jīng)過(guò)程的結(jié)構(gòu)。散在的感受細(xì)胞在腔腸動(dòng)物上皮即已出現(xiàn)，也存在于各種無(wú)脊椎動(dòng)物中；脊椎動(dòng)物脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元向外周發(fā)出的游離神經(jīng)末梢，可看做這類(lèi)感受細(xì)胞的特例。隨著動(dòng)物的進(jìn)化，感受細(xì)胞與其他組織細(xì)胞組成了感受功能更為精巧的感受器。有的感受器直接由所謂初級(jí)感受神經(jīng)元構(gòu)成。如無(wú)脊椎動(dòng)物的所有感受器以及脊椎動(dòng)物體內(nèi)感受傷害性刺激的游離神經(jīng)末梢；有的感受器系由非神經(jīng)元性細(xì)胞構(gòu)成，它與傳入神經(jīng)元發(fā)生突觸連接，如內(nèi)耳的毛細(xì)胞，皮膚的觸覺(jué)小體細(xì)胞等。
在進(jìn)化過(guò)程中，有的感受器發(fā)生特異分化：如視網(wǎng)膜的桿細(xì)胞對(duì)光線(xiàn)最敏感；嗅上皮的嗅細(xì)胞對(duì)化學(xué)刺激敏感等。由于動(dòng)物生存環(huán)境的變化，有的感受器也會(huì)退化，如鼴鼠的光感受細(xì)胞。有些動(dòng)物有非常獨(dú)特的感受器，如響尾蛇的額窩有對(duì)紅外線(xiàn)敏感的感受器，有些魚(yú)類(lèi)具有對(duì)微弱電流敏感的感受器等。
某些植物和低等動(dòng)物已具有感受細(xì)胞或感受區(qū)，如淡水藻本身是一種多核細(xì)胞，當(dāng)受到壓、熱、光以及電刺激時(shí)，可產(chǎn)生很強(qiáng)的動(dòng)作電位，表現(xiàn)有感受器作用；衣藻在其細(xì)胞的一端有感光點(diǎn)（眼點(diǎn)）；含羞草葉根的細(xì)胞,受到刺激時(shí),也能產(chǎn)生動(dòng)作電位。有些原生動(dòng)物對(duì)一定化學(xué)物質(zhì)有感受性,如變形蟲(chóng)有趨化性等,均屬最原始的感受結(jié)構(gòu)。多細(xì)胞動(dòng)物，隨著活動(dòng)速度、范圍的增大，逐漸在其身體的一端或體表的一定部位，發(fā)生出對(duì)某些化學(xué)性刺激或物理性刺激敏感的細(xì)胞或細(xì)胞群，如水螅的化學(xué)性感受細(xì)胞、昆蟲(chóng)的觸角等。各種動(dòng)物的感受器，有的隨種系的進(jìn)化而逐漸發(fā)達(dá)、完善，如深水中的魚(yú)的眼特別大；夜間活動(dòng)的貓頭鷹的眼對(duì)光敏感度很高；鯊魚(yú)和狗的嗅覺(jué)特別發(fā)達(dá)等。另一方面地球上的各類(lèi)動(dòng)物又長(zhǎng)期生活在一些較同一的條件下，如陽(yáng)光照射、溫度、濕度及地心引力以及食物成分大致相同，于是各類(lèi)動(dòng)物感受刺激的性質(zhì)、強(qiáng)度以及感受刺激的范圍等有不少共同之處。如各種動(dòng)物眼的可見(jiàn)光譜都很接近，耳的感音頻譜也大致相同，對(duì)45℃以上的溫?zé)岽碳ざ加蟹烙磻?yīng)等。動(dòng)物的感受器經(jīng)長(zhǎng)期的進(jìn)化表現(xiàn)為只對(duì)特定性質(zhì)的刺激──適宜刺激敏感。但大多數(shù)的感受器并非只能感受一種刺激，而只是對(duì)非適宜刺激的感受閾值較高。如視網(wǎng)膜的適宜刺激是可見(jiàn)光，很微弱的光就可以引起瞳孔縮小，而很強(qiáng)的壓力壓迫眼球，也可能引起光的感覺(jué)。
研究意義
研究感受器的功能活動(dòng)，不僅使人們了解外界和內(nèi)環(huán)境的變化如何轉(zhuǎn)變?yōu)樾畔?，轉(zhuǎn)至中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成我們的感覺(jué)，而且也具有實(shí)際的意義。例如，日?？吹降拿利惖木拔锖吐?tīng)到悅耳的音樂(lè)，其原理都基于對(duì)感受器活動(dòng)規(guī)律的研究。感受器的研究對(duì)于仿生學(xué)，臨床醫(yī)學(xué)的發(fā)展也具有重要的意義?！ ?/p>
類(lèi)型
按感受器在身體上分布的部位并結(jié)合一般功能特點(diǎn)可區(qū)分為：內(nèi)感受器和外感受器兩大類(lèi)。外感受器包括:光感受器、聽(tīng)感受器、味感受器、嗅感覺(jué)器和分布在體表、皮膚及粘膜的其他各類(lèi)感受器。內(nèi)感受器包括:心血管壁的機(jī)械和化學(xué)感受器,胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內(nèi)的和腸系膜根部的各類(lèi)感受器，還有位于關(guān)節(jié)囊、肌腱、肌梭以及內(nèi)耳前庭器官中的感受器（通稱(chēng)本體感受器）。
按所接受刺激的特點(diǎn)可將感受器分為：①機(jī)械感受器，包括位于皮膚內(nèi)、腸系膜根部、口唇、外生殖器等部的觸、壓感受器和位于心血管壁內(nèi)、肺泡及支氣管壁內(nèi)，各空腔內(nèi)臟壁內(nèi)的牽張（或牽拉）感受器；②溫度感受器，包括溫?zé)岣惺芷骷袄涓惺芷鲀煞N，遍布于皮膚及口腔、生殖器官等部的粘膜內(nèi)（見(jiàn)溫度覺(jué)）；③聲感受器，在大多數(shù)高等動(dòng)物已發(fā)展為結(jié)構(gòu)復(fù)雜的聽(tīng)覺(jué)器官，其組成部分除接受聲波振蕩的內(nèi)耳螺旋器外，還有增強(qiáng)聲壓的中耳和集音的外耳；④光感受器，動(dòng)物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生動(dòng)物，如眼蟲(chóng)就有了感光的眼點(diǎn)。它的光感受器的首要組成部分是感光細(xì)胞，絕大部分動(dòng)物的光感受器還具備多層結(jié)構(gòu)的視網(wǎng)膜（見(jiàn)視覺(jué)）；⑤化學(xué)感受器，主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼結(jié)合膜等處，主要感受空氣中和水中所含的化學(xué)刺激物,如Na+、H+以及一些揮發(fā)性油類(lèi)；⑥平衡感受器，如魚(yú)類(lèi)身體兩側(cè)部的側(cè)線(xiàn)(見(jiàn)側(cè)線(xiàn)器官)，鳥(niǎo)類(lèi)及哺乳類(lèi)高度發(fā)展的內(nèi)耳平衡器官（見(jiàn)前庭器官）；⑦痛感受器，也叫損傷性刺激感受器，廣泛地分布在皮膚、角膜、結(jié)合膜、口腔粘膜等處的游離神經(jīng)末梢，還有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神經(jīng)末梢，多無(wú)特殊結(jié)構(gòu)（見(jiàn)痛覺(jué)）；⑧滲透壓感受器，位于下丘腦的視上核及室旁核內(nèi)，詳細(xì)結(jié)構(gòu)至今還未弄清，它對(duì)體液中滲透壓的變化非常敏感，當(dāng)血漿滲透壓降低時(shí)，它所分泌的抗利尿激素減少，反之則分泌增加，從而調(diào)節(jié)尿中排出的水分，維持體液的正常滲透壓?！ ?/p>
功能特性
把受到的刺激轉(zhuǎn)換為神經(jīng)沖動(dòng)，后者作為信息傳向神經(jīng)中樞。這些信息到達(dá)中樞后，經(jīng)中樞的整合、疊加以及更復(fù)雜的分析作用后，才能產(chǎn)生有生理意義的神經(jīng)活動(dòng)。感受器發(fā)出的每一個(gè)神經(jīng)沖動(dòng)，在一定的環(huán)境下(如溫度、氧供應(yīng)等恒定)，具有“全或無(wú)”性質(zhì)，就是說(shuō)當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值時(shí)，動(dòng)作電位的幅度不變，只能以同一的型式發(fā)出單個(gè)沖動(dòng)。當(dāng)刺激的強(qiáng)度增加，串刺激、間隙式刺激以及按程序的陣刺激等所引起的信息，在傳入神經(jīng)上只是以頻率的快慢、各沖動(dòng)之間的間隔長(zhǎng)短、長(zhǎng)短不等的簇群等型式來(lái)表現(xiàn)。一種單一持續(xù)性的刺激作用到感受器，若強(qiáng)度適中，則傳入沖動(dòng)的頻率?？呻S刺激強(qiáng)度的增加而加快，但在刺激過(guò)強(qiáng)時(shí)，則常見(jiàn)沖動(dòng)頻率反而逐漸減慢。對(duì)串刺激的頻率的反應(yīng)也是如此，在一定范圍內(nèi)（如100～500赫），往往隨刺激頻率的增加，神經(jīng)沖動(dòng)的頻率也相應(yīng)增加，但若刺激頻率高至2000赫以上(實(shí)際上常常只1000以上)，雖然刺激頻率增加，沖動(dòng)頻率并不再增加，有時(shí)反而減少。有些沖動(dòng)先傳到低級(jí)中樞經(jīng)初部加工或編碼后，再傳到高一級(jí)的中樞（如反射中樞）引起反射活動(dòng)。
適應(yīng) 當(dāng)感受器接受刺激的最初階段，傳入神經(jīng)上的沖動(dòng)頻率較高，隨刺激作用時(shí)間延長(zhǎng)，傳入沖動(dòng)逐漸減少，也就是感受器的敏感度逐漸降低，如果刺激停止一段時(shí)間，則其敏感性又可恢復(fù)，這種現(xiàn)象就叫感受器的適應(yīng)。適應(yīng)現(xiàn)象不僅發(fā)生在感受器的部位，也可以發(fā)生在神經(jīng)系統(tǒng)各級(jí)中樞。感覺(jué)適應(yīng)既可以由于感受器對(duì)刺激敏感性降低而出現(xiàn)，也可能在沖動(dòng)傳入中樞時(shí)受到非中樞性抑制性影響，或是在中樞某一部位興奮沖動(dòng)之間相互作用而出現(xiàn)中樞性適應(yīng)，此外，大腦下傳性沖動(dòng)，也會(huì)傳到皮層下中樞作用于感覺(jué)沖動(dòng)而出現(xiàn)感覺(jué)性適應(yīng)。各類(lèi)感受器出現(xiàn)適應(yīng)的快慢不同，一般可分為快適應(yīng)感受器，慢適應(yīng)感受器。壓力感受器在受到刺激時(shí)很快發(fā)生適應(yīng)，如用指尖壓1米粒，不久即不再感到有壓覺(jué),就屬于快適應(yīng)；在實(shí)驗(yàn)中，牽拉肌肉，同時(shí)記錄相應(yīng)的傳入神經(jīng)沖動(dòng)，可看到經(jīng)過(guò)相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間，傳入沖動(dòng)并不衰減，這說(shuō)明肌梭屬于慢適應(yīng)感受器?！ ?/p>
感受閾及感受器電位
引起感覺(jué)神經(jīng)的興奮需用適宜刺激,刺激相應(yīng)的感受器,如果刺激強(qiáng)度太弱，則傳入神經(jīng)不會(huì)出現(xiàn)動(dòng)作電位，這類(lèi)刺激叫閾下刺激，刺激強(qiáng)度并不太弱，而作用的時(shí)間太短也會(huì)出現(xiàn)類(lèi)似情況。常用電刺激器測(cè)定某些感受器的閾值(見(jiàn)刺激、興奮)。測(cè)定某一組織的閾值時(shí)，常用傳入神經(jīng)纖維上出現(xiàn)的動(dòng)作電位，或基礎(chǔ)電位開(kāi)始出現(xiàn)非擴(kuò)散性電位變化，即所謂發(fā)生器電位作為指標(biāo)。
在刺激感受器時(shí)，同時(shí)記錄傳入神經(jīng)的動(dòng)作電位和感受器（有一定結(jié)構(gòu)的感受器）的電位變化，則可看到，在傳入沖動(dòng)發(fā)生之前，感受器內(nèi)部先發(fā)生一種不傳布的電位變化,首先是局部的電位降低，隨刺激強(qiáng)度增加,電位降低逐漸明顯，直到它的強(qiáng)度足以影響感受器內(nèi)的神經(jīng)末梢，使其發(fā)生動(dòng)作電位。如所用刺激強(qiáng)度不大，這種局部電位可隨刺激的停止而消退，這種電位變化就叫發(fā)生器電位，也叫感受器電位。一般所用的刺激強(qiáng)度愈大，感受器電位增長(zhǎng)的速率愈快，因而由它所引起的末梢神經(jīng)纖維上的傳入沖動(dòng)頻率愈高。有些感受器本身就是神經(jīng)末梢，如痛感受器。在這種情況下，感受器電位就等于發(fā)生器電位。有些感受器，它的感受細(xì)胞本身沒(méi)有軸突，而是由圍繞在細(xì)胞底部的神經(jīng)網(wǎng)產(chǎn)生傳入沖動(dòng)，在這種情況下，先由感受細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位。再由感受器電位激發(fā)神經(jīng)末梢，使之產(chǎn)生局部去極化。轉(zhuǎn)而引起動(dòng)作電位。
感受器的興奮與生理反應(yīng) 如感受器發(fā)出的沖動(dòng)只到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級(jí)部位，則只能引起一些簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)，如脊髓反射。若刺激較強(qiáng)，傳入沖動(dòng)的頻率較高，經(jīng)由低級(jí)神經(jīng)中樞，可以再向高級(jí)中樞上傳，或向其他中樞擴(kuò)散，這時(shí)出現(xiàn)的反應(yīng)就比較復(fù)雜，甚至可以引起主觀感覺(jué)。但這不是說(shuō)，引起主觀感覺(jué)的刺激都需要很強(qiáng)，而要看刺激的是哪一種感受器。用微弱的光照射人眼，可以引起瞳孔縮小，同時(shí)也引起對(duì)光點(diǎn)的感覺(jué)。這里既有反射活動(dòng)，又有主觀感覺(jué)。在麻醉狀態(tài)下，人的主觀感覺(jué)消失，但反射活動(dòng)仍然存在。所以，感受器接受刺激之后，不一定就能引起感覺(jué)，真正的感覺(jué)要有復(fù)雜的中樞參加，特別是大腦皮層的活動(dòng)。
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