神經(jīng)沖動
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神經(jīng)沖動是指沿神經(jīng)纖維傳導著的興奮。實質(zhì)是膜的去極化過程,以很快速度在神經(jīng)纖維上的傳播,即動作電位的傳導。
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簡介
有時也叫鋒電位。神經(jīng)沖動是以全或無方式不衰減地沿著神經(jīng)纖維傳導的。動作電位的傳導速度隨動物的種類、神經(jīng)纖維的類別、粗細與溫度等因素而異,一般約每秒~200米。正常情況下神經(jīng)沖動一般是順向傳導的,即由胞體傳向軸突的遠端,如用人工刺激,沖動可以逆向傳導。順向與逆向傳導的速度是相同的。若用電刺激同時引起兩個向相反方向傳導的神經(jīng)沖動,相遇時將碰撞消失。動作電位是神經(jīng)系統(tǒng)傳遞各種信息的重要方式;感受器(如眼、耳等)發(fā)出的神經(jīng)沖動將生物體內(nèi)、 外環(huán)境變化的信息傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)(大腦與脊髓),沿傳入(或感覺)神經(jīng)纖維傳導;中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的神經(jīng)沖動將“指令”傳達到效應器官(如肌肉、腺體等),則沿傳出或運動神經(jīng)纖維傳導。
在自然狀態(tài)下無論在外周還是中樞神經(jīng)內(nèi)部,神經(jīng)沖動都在單一神經(jīng)元范圍內(nèi)傳導。在神經(jīng)末梢處(突觸或與肌肉接頭上),神經(jīng)沖動通過化學傳遞或電傳遞引起下一個細胞的興奮或抑制。將一對電極置于神經(jīng)纖維上,可將神經(jīng)沖動通過放大器顯示在示波器屏幕上。這是一個短暫的負的小電波。如果將微電極插入神經(jīng)纖維內(nèi)記到的信號就大得多。在靜息時纖維內(nèi)是負電位,當動作電位經(jīng)過時,就短暫地變成正電位(見興奮)。神經(jīng)沖動發(fā)放的最高頻率與神經(jīng)纖維的絕對不應期的長短有關(guān)。 神經(jīng)沖動
神經(jīng)沖動的傳導
局部電流學說設想當一條無髓鞘纖維的某一小段,因受到足夠強的刺激而產(chǎn)生動作電位時,該處的膜將由靜息時的內(nèi)負外正暫時變成內(nèi)正外負,但和該段神經(jīng)相鄰的神經(jīng)段則仍處于靜息時的內(nèi)負外正的極化狀態(tài)。膜兩側(cè)溶液有導電性,在興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮段之間,將由于電位差的存在而有電荷移動,這就是局部電流。它的流動方向是:膜外有正電荷從未興奮段流向興奮段,胞內(nèi)有正電荷由興奮段流向未興奮段,這個電流方向是使未興奮段纖維膜去極化。當這個電流足夠強,使該段膜去極化達到閾值后,就會產(chǎn)生新的神經(jīng)沖動──動作電位。這樣,動作電位依靠局部電流一段一段地沿著神經(jīng)纖維向前傳導。由于纖維膜興奮后有一個相當長的不應期,所以神經(jīng)沖動的傳導始終是沿著神經(jīng)纖維的興奮段向未興奮段單向傳導。
由于動作電位產(chǎn)生時,電位變化的斜率和幅值都很大,而且膜兩側(cè)溶液都有良好的導電性,因此局部電流的強度,常可超過引起相鄰部分產(chǎn)生興奮的閾強度數(shù)倍;即興奮一經(jīng)產(chǎn)生,它在同一細胞內(nèi)傳導有很大的“安全系數(shù)”,不易中斷。
有髓鞘神經(jīng)纖維外面包有1層幾乎不導電的髓鞘,髓鞘只在朗維埃氏結(jié)處中斷,軸突膜和細胞外液直接接觸,允許離子的跨膜移動,因此有髓鞘纖維在受到刺激時,動作電位僅在朗維埃氏結(jié)處發(fā)生。神經(jīng)沖動傳導時,局部電流也只能在朗維埃氏結(jié)處流入或流出纖維,在纖維內(nèi)正電荷由興奮的朗維埃氏結(jié)通過節(jié)間纖維流向相鄰的未興奮的朗維埃氏結(jié),而在胞外液體中,正電荷由未興奮的朗維埃氏結(jié)沿著節(jié)間纖維流向興奮的朗維埃氏結(jié)。這個電流方向使未興奮朗維埃氏結(jié)膜去極化,和無髓鞘纖維一樣,當這個電流足夠大時,就引起未興奮的朗維埃氏結(jié)產(chǎn)生動作電位。由于神經(jīng)沖動僅在相鄰的朗維埃氏結(jié)上先后產(chǎn)生,所以有髓鞘纖維的神經(jīng)沖動的傳導是跳躍式的,叫做跳躍傳導,在其他條件類似的情況下,有髓鞘纖維的傳導速度顯然比無髓鞘纖維快,幾個微米粗細的青蛙有髓鞘神經(jīng)纖維的傳導速度,相當槍烏鲗直徑將近 1毫米的無髓鞘纖維的傳導速度。神經(jīng)髓鞘的出現(xiàn)加快了神經(jīng)傳導速度、節(jié)約了能量,是生物體以同樣的體積與材料來處理大大增長的信息量的一種適應?! ?/p>
傳導速度
動作電位的傳導速度隨動物的種類、神經(jīng)纖維類別和直徑的不同以及溫度的變化而異
神經(jīng)纖維類別影響
可見神經(jīng)纖維傳導速度與髓鞘的有無和纖維的粗細有密切關(guān)系?! ?/p>
溫度的影響
溫度對神經(jīng)纖維傳導速度有一定影響。溫度升高有利于傳導。如果在10℃以下則恒溫動物的神經(jīng)纖維往往喪失傳導功能。溫度對無髓鞘纖維的傳導影響不大?! ?/p>
神經(jīng)纖維直徑影響
神經(jīng)沖動傳導速度主要決定于神經(jīng)纖維本身的電纜性質(zhì)。粗的神經(jīng)纖維內(nèi)縱向電阻小,局部電流較大,有利于傳導。如膜電容較大,同樣數(shù)量的電荷變化所引起的膜電位變化就小,因而不利于傳導。膜電阻大,使胞內(nèi)電流傳播得遠,一般有利于傳導。髓鞘的加厚對傳導速度的影響是多方面的,增厚在某種意義上就是膜電阻增加,再加上朗維埃氏結(jié)的結(jié)間距離增長都有利于傳導,但髓鞘的加厚常伴有軸突實際直徑的減小,又不利于傳導。理論計算與實測都表明軸突直徑/纖維外徑之比為0.7左右時,傳導速度最快。有趣的是動物的髓鞘纖維中,軸突直徑與纖維外徑之比恰好在0.7左右。另外,有關(guān)纖維直徑與傳導速度的關(guān)系,電纜理論計算與實測結(jié)果也是一致的,即無髓鞘纖維的傳導速度和纖維直徑的平方根成正比,而有髓鞘纖維的傳導速度則與直徑(包括髓鞘厚度的外徑)成正比。
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