細(xì)胞核
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細(xì)胞核(nucleus),有雙層膜包被的細(xì)胞器,它以染色質(zhì)形式貯存了絕大部分遺傳信息。細(xì)胞核通常是光學(xué)顯微鏡下所見間期細(xì)胞內(nèi)最明顯的結(jié)構(gòu)(見彩圖)。除哺乳類動物的紅細(xì)胞和高等植物的成熟篩管外,所有真核細(xì)胞都有細(xì)胞核。它在一定程度上控制著細(xì)胞的代謝、分化和繁殖。
細(xì)胞核的形狀常隨細(xì)胞的形態(tài)、代謝狀態(tài)或發(fā)育階段的不同而有差別:例如在動物的細(xì)長肌細(xì)胞中呈梭形,在一些昆蟲的絲腺細(xì)胞中是分枝狀,在高等植物的分生組織細(xì)胞中為球形,而在分化的柱狀或管狀細(xì)胞中又呈卵圓形或梭形。此外,在細(xì)胞周期的不同階段變化也很大。
不同細(xì)胞的核的大小往往差別顯著,小者直徑不足1微米,大者如蘇鐵科植物的有些卵細(xì)胞核直徑可達(dá)500~600微米。 細(xì)胞核與細(xì)胞體積之間常保持一定的比例關(guān)系,可以用核質(zhì)指數(shù)表示:
式中Vn為細(xì)胞核的體積;Vc為細(xì)胞的體積。
在細(xì)胞生長發(fā)育的不同時期,核質(zhì)指數(shù)會發(fā)生變化,以適應(yīng)功能的需要。例如植物分生組織的細(xì)胞,核質(zhì)比值約為0.5,分化后比值下降,到細(xì)胞成熟后比值更低。
多數(shù)細(xì)胞只有一個細(xì)胞核,但也有雙核細(xì)胞,例如多種原生動物、部分肝細(xì)胞和軟骨細(xì)胞等。另外還存在多核細(xì)胞,細(xì)胞核數(shù)目有時達(dá)百余個,如破骨細(xì)胞等。有些藻類的合胞體,因?yàn)闆]有細(xì)胞界限,常有幾百個細(xì)胞核或更多。
間期細(xì)胞核包括四種組成部分:核膜、核仁、染色質(zhì)和核液。核膜是區(qū)分真核細(xì)胞與原核細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)特征之一。由雙層膜組成的核膜將細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)分為核質(zhì)和胞質(zhì)兩部分。核膜上還分散著數(shù)目不等的核膜孔。核仁一般呈球形或卵圓形,由微絲區(qū)和顆粒區(qū)組成為無被膜結(jié)構(gòu),是合成核糖體核糖核酸(rRNA)和裝配核糖體亞基的場所(見核糖體)。染色質(zhì)分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì),前者是轉(zhuǎn)錄活躍的部分,后者是轉(zhuǎn)錄不活躍的部分(見染色體)。核液為無定形基質(zhì),其中存在多種酶類、無機(jī)鹽和水等,核仁和染色質(zhì)也都懸浮其中,核液提供了細(xì)胞核進(jìn)行各種功能活動的有利的內(nèi)環(huán)境。核基質(zhì),也可以認(rèn)為是細(xì)胞核內(nèi)的骨架,它和基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的加工、傳遞、細(xì)胞周期中染色體的包裝和行為有密切關(guān)系,也受到重視。
細(xì)胞核是細(xì)胞內(nèi)合成DNA和RNA的主要部位。前者是保存并傳遞遺傳信息的物質(zhì)基礎(chǔ);后者包括不均一RNA和小分子RNA兩類。一般認(rèn)為,不均一RNA是mRNA的前體分子,小分子RNA包括經(jīng)加工后所形成的rRNA和tRNA等。除去tRNA以外,其他功能性RNA都同特異蛋白質(zhì)相結(jié)合,形成復(fù)合體,通過核膜孔轉(zhuǎn)輸?shù)?a href="/w/%E7%BB%86%E8%83%9E%E8%B4%A8" title="細(xì)胞質(zhì)">細(xì)胞質(zhì)。這種以復(fù)合體存在的形式,可能有保護(hù)RNA不受核酸酶分解的作用。
在同種多細(xì)胞生物體內(nèi),細(xì)胞類型多種多樣,但是細(xì)胞核內(nèi) DNA含量基本上是恒定的;但在不同種類動物和植物的細(xì)胞核里,DNA含量卻顯示很大差別。隨著無脊椎動物由低等到高等的演化,細(xì)胞核 DNA含量相應(yīng)增加。不過在脊椎動物中,細(xì)胞核 DNA的含量與該種生物在系統(tǒng)發(fā)生中的位置尚未見到存在著什么關(guān)系。
細(xì)胞核的另一類重要化學(xué)成分是蛋白質(zhì),包括組蛋白(堿性蛋白)、酸性蛋白(或稱非組蛋白),它們都屬于 DNA結(jié)合蛋白;還有其他結(jié)構(gòu)蛋白和合成兩類核酸所需的各種酶等。組蛋白有H1、啹A、啹B、H3和H4五種成分。根據(jù)許多學(xué)者的研究,認(rèn)為染色質(zhì)是由念珠狀排列的重復(fù)單位──核小體所構(gòu)成,而啹A、啹B和H3、H4所組成的八聚體是核小體的核心。約有 140個堿基對的DNA圍繞著組蛋白核心,構(gòu)成核心顆粒,即核小體。相鄰核小體之間的DNA分子則在其間起連接作用,稱為核小體間DNA,組蛋白的H1成分與核小體間DNA相結(jié)合,起著緊聚相鄰的核小體的作用。
生物進(jìn)化中,組蛋白中除H1以外的成分都是最具保守性的蛋白質(zhì),例如豌豆和牛的細(xì)胞核中組成H4多肽鏈的氨基酸只有兩個是不同的。同一生物不同類型的細(xì)胞中,組蛋白與DNA含量的比值基本恒定,但酸性蛋白質(zhì)的品種和含量,即使在同一類細(xì)胞中變化也很大。有人認(rèn)為,特定的酸性蛋白分子與調(diào)節(jié)基因相結(jié)合,取代了或者改變了對該基因表達(dá)起抑制作用的組蛋白分子的化學(xué)性質(zhì),從而使這一段核苷酸順序得以轉(zhuǎn)錄。
進(jìn)一步弄清染色質(zhì)的大分子結(jié)構(gòu),將有助于闡明細(xì)胞核中一些復(fù)雜的功能表現(xiàn)的機(jī)理。
參考
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