內(nèi)質(zhì)網(wǎng)
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內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum),細(xì)胞質(zhì)中由相互連通的管道、扁平囊和潴泡所組成的膜系統(tǒng)。主要功能是參加蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的合成、加工、包裝和運(yùn)輸。20世紀(jì)初稱(chēng)之為動(dòng)質(zhì),1945年由美國(guó)學(xué)者K.R.波特等人命名為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(見(jiàn)圖)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜是與質(zhì)膜和外核膜相連續(xù)的。雖然它也具有“單位膜”的三層結(jié)構(gòu)(見(jiàn)細(xì)胞膜),但不像質(zhì)膜那樣明顯,它的厚度為5~6納米,也較質(zhì)膜狹窄。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜也顯示特異的通透性能把在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)管道內(nèi)外所合成的分子有選擇地分隔開(kāi)來(lái)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在大分子的合成中起中心作用。凡是將來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基器、質(zhì)膜、溶酶體或細(xì)胞外的大分子物質(zhì),包括蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、多糖復(fù)合物,都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參加下合成的。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常分為粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(或稱(chēng)顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng))和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(或稱(chēng)無(wú)顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng))兩種類(lèi)型,前者有核糖體附著在膜層的外表面,后者則無(wú)。70年代以來(lái)的研究結(jié)果表明,核糖體的附著是借助于一種稱(chēng)為結(jié)合蛋白的作用。
像整個(gè)細(xì)胞一樣,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也是個(gè)動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)。在不同細(xì)胞中,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度有很大差別。有些細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)充滿了細(xì)胞質(zhì),致使細(xì)胞質(zhì)分室化的程度十分顯著,例如漿細(xì)胞和腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞等;有些細(xì)胞只有很少量?jī)?nèi)質(zhì)網(wǎng)組分,甚至完全不見(jiàn),例如各種類(lèi)型的白細(xì)胞等。在一定類(lèi)型的細(xì)胞中,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分布也因細(xì)胞分化程度和功能狀態(tài)不同而出現(xiàn)差異。例如高度分化的合成分泌蛋白的胰臟外分泌細(xì)胞中粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)十分發(fā)達(dá);未成熟或未分化的細(xì)胞,如各種干細(xì)胞、胚胎細(xì)胞等,與其相應(yīng)的成熟細(xì)胞相比,粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)就很不發(fā)達(dá)。
兩種類(lèi)型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)都參與脂類(lèi)的合成,但又各有其特異的功能。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要是合成分泌蛋白的場(chǎng)所,包括各種肽類(lèi)激素、酶類(lèi)和抗體分子等,同時(shí)也合成少量細(xì)胞自身所需的結(jié)構(gòu)蛋白。蛋白質(zhì)合成主要在附著在膜上的多核糖體中進(jìn)行,其合成過(guò)程又與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的完整性密切有關(guān)。
光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的功能,包括合成固醇類(lèi)激素的和對(duì)藥物的解毒作用等。在腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和黃體細(xì)胞等的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,都含有合成膽固醇的全套酶系。在肝細(xì)胞的相應(yīng)結(jié)構(gòu)上則有一系列氧化酶,能作用于外源性有毒藥物或內(nèi)源性有害的代謝產(chǎn)物,使之轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)毒物質(zhì)或易于排泄的產(chǎn)物。至于光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與糖原的合成和分解的關(guān)系,目前尚無(wú)定論。
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