葉綠體
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葉綠體(chloroplast)，植物綠色細(xì)胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器（見彩圖）。一般呈橢球形，大小約(1～3)×(5～7)×(2～3)微米，有雙層被膜與胞質(zhì)分開，內(nèi)有片層膜，含葉綠素，故名。光合作用就在片層膜上進(jìn)行。絕大部分異養(yǎng)生物的有機(jī)物質(zhì)與能量來源都是葉綠體進(jìn)行光合作用提供的。
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數(shù)目、形狀、結(jié)構(gòu)
高等植物細(xì)胞含50～200個(gè)葉綠體。而單細(xì)胞衣藻僅具一個(gè)大型葉綠體，大型海藻刺松藻可含數(shù)百以至數(shù)千個(gè)葉綠體。藻類細(xì)胞的葉綠體有呈螺旋帶狀如水綿，杯狀如衣藻等。原核生物如藍(lán)藻沒有成形的葉綠體，只有簡(jiǎn)單的片層膜散在于細(xì)胞質(zhì)中。
葉綠體(圖1)的外被膜為一般離子擴(kuò)散膜，小分子物質(zhì)可以自由通過；內(nèi)被膜為半透性膜，對(duì)物質(zhì)有選擇透過的作用；兩膜之間有約10微米的間隔。
被膜內(nèi)充滿含大量親水蛋白質(zhì)微粒的間質(zhì)，其中包含所有光合碳循環(huán)酶系。間質(zhì)內(nèi)懸有復(fù)雜的片層膜系結(jié)構(gòu)。片層膜系由扁平的類囊體垛疊成基粒，各基粒之間再由間質(zhì)片層按順時(shí)針方向傾斜相連而構(gòu)成。有些四碳植物的維管束鞘細(xì)胞的基粒退化，只留有間質(zhì)片層膜，這種葉綠體稱為無基粒葉綠體。隨著植物的進(jìn)化，片層膜組成由簡(jiǎn)單向復(fù)雜發(fā)展?；５亩獐B情況還因環(huán)境條件而變化，如植株在陰生或缺硫情況下其細(xì)胞內(nèi)葉綠體基粒垛疊數(shù)明顯增多。
葉綠體間質(zhì)中還含有其他固相物質(zhì)，如淀粉粒；脂質(zhì)球或稱親鋨小體，它們常隨片層膜解體而堆積，被視為脂質(zhì)庫。在電子顯微鏡下可見到脫氧核糖核酸絞絲分布于間質(zhì)透明區(qū)，它在形狀、大小、密度上都不同于細(xì)胞核的DNA；核糖體比細(xì)胞質(zhì)中的小，可按葉綠體DNA樣板合成葉綠體蛋白質(zhì)。
片層膜由脂質(zhì)雙分子層組成襯質(zhì)，不對(duì)稱鑲嵌著色素蛋白復(fù)合體或其他脂蛋白復(fù)合體。類囊體膜被冰凍撕裂時(shí)一般從兩疏水碳?xì)滏滈g分開，露出撕裂面。基粒的兩個(gè)垛疊類囊體相連處便成雙層雙分子脂膜，當(dāng)撕裂時(shí)就有兩個(gè)撕裂面。垛疊的和非垛疊類囊體膜撕裂面上露出的鑲嵌著的脂蛋白復(fù)合體顆粒不同。按類囊體的近間質(zhì)和近內(nèi)腔小葉，表面和撕裂面，垛疊與非垛疊區(qū)分為八面：PSu、PFu、PFs、PSs、EFu、EFs、ESu和Ess（圖2）。
組成及功能
組成片層膜的蛋白質(zhì)中有易溶于水的，如電子載體質(zhì)藍(lán)素(Plastocyanin，簡(jiǎn)稱Pc)、鐵氧化還原素(Ferredoxin，簡(jiǎn)稱Fd)、輔酶Ⅱ（CoⅡ或稱NADP+）及其還原酶 （NAD Preductase，簡(jiǎn)稱Fp） 和細(xì)胞色素（cytochrome，簡(jiǎn)稱cyt）等，此外結(jié)合于類囊體膜表面的磷酸化偶聯(lián)因子（Coupling factor簡(jiǎn)稱CCp）和RUBP羧化酶也都屬于可溶蛋白質(zhì)。類囊體膜上還含有不易溶于水的疏水蛋白，經(jīng)表面活化物質(zhì)增溶時(shí)分部溶解，而后分離到與色素或其他疏水成分組成的色素蛋白復(fù)合體，如光合系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ（PSⅠ和Ⅱ）的反應(yīng)中心復(fù)合體(Rc)，捕光色素蛋白復(fù)合體（light harvesting chlorophyll proteincomplex，簡(jiǎn)稱LHCP），或稱天線色素蛋白復(fù)合體(anten-nachlorophyll protein complex) 和組成膜上質(zhì)子通路的 CFo等。這些復(fù)合體在光能吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化和調(diào)節(jié)上起著重要的作用。
分化、發(fā)育和繁殖
植物細(xì)胞中含有色素或儲(chǔ)存物的小體稱質(zhì)體，質(zhì)體是可以轉(zhuǎn)變的（圖3）。葉綠體是由前質(zhì)體分化發(fā)育而來，前質(zhì)體內(nèi)膜下陷成囊，形成原片層體。黑暗中生長的黃化苗，其質(zhì)體的原片層體不能繼續(xù)分化發(fā)育形成正常的基粒。而在光下原片層則相連成具有基粒的成熟片層系。在一般光強(qiáng)下如果溫度過低(<3℃)，也只能發(fā)育到原片層體，或形成同心圓片層而不能垛疊成基粒。照光后片層膜上的色素很快形成，先積累葉綠素a(Chla)，所以照光開始，色素初形成時(shí)Chla/b比甚高（接近15）。此后隨著葉綠素b(Chlb)的大量形成和累積，Chla/b比迅速下降，同時(shí)片層膜垛疊形成基粒。成熟葉綠體Chla/b一般為3，其中基粒片層的低于間質(zhì)片層的。其他光化學(xué)活性如PSⅠ和PSⅡ活力、光合磷酸化活力也相繼出現(xiàn)。葉綠體衰老時(shí)可溶核糖核酸(RNA)和蛋白質(zhì)含量下降，特別是RUBP羧化酶活力下降顯著，繼之葉綠素消退，核糖體解體，片層膜破碎分解，脂球增加，葉綠體退化收縮，或轉(zhuǎn)化為其他有色體。
葉綠體除由原質(zhì)體分化發(fā)育形成外，也可以分裂繁殖，最明顯的是單細(xì)胞藻如衣藻，只有一個(gè)杯形葉綠體。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，葉綠體也同時(shí)分裂到兩個(gè)子細(xì)胞中。多細(xì)胞植物幼嫩細(xì)胞的葉綠體也有分裂繁殖的現(xiàn)象。此外，也偶見葉綠體的芽生現(xiàn)象。
進(jìn)化與遺傳
葉綠體起源有不同假說：內(nèi)源假說認(rèn)為是由細(xì)胞質(zhì)凝集產(chǎn)生質(zhì)體原，發(fā)育為前質(zhì)體而成。內(nèi)共生假說認(rèn)為葉綠體是由原核生物在真核細(xì)胞中內(nèi)共生的結(jié)果。后一種假說被更多的研究者所支持。其根據(jù)是：①葉綠體可分裂繁殖；②葉綠體表現(xiàn)出明顯的非孟德爾式母系遺傳現(xiàn)象，即遺傳性不完全受核基因控制。③葉綠體DNA與核DNA某些生化特性不同，葉綠體DNA更類似于原核生物的DNA。 ④葉綠體核糖體形態(tài)大小和沉降值與原核生物的相似（見表）。⑤有些管藻被軟體動(dòng)物海螺吞食后，其葉綠體可以在海螺細(xì)胞質(zhì)內(nèi)生存，并進(jìn)行光合作用，說明葉綠體可與其他生物共生。
葉綠體的遺傳兼受核的(居主)和它自身的 DNA控制。與基因表達(dá)有關(guān)的如:23S核糖體RNA，16S核糖體RNA，5S和4.5S核糖體RNA，約35～40種轉(zhuǎn)移RNAs(t-RNAs)，8種核糖體蛋白和兩種延伸因子，與葉綠體功能有關(guān)的如:RUBP羧化酶的大亞單位，CF1的α，β和ε亞單位，CF0的1、3亞單位。光合系統(tǒng)Ⅰ的P700，和PSⅠ脫輔基蛋白（CPⅠ），PSⅡ屏蔽蛋白以及細(xì)胞色素f、b6和b559等。
參看
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