脂類

?；视王ビ址Q脂肪是以甘油為主鏈的脂肪酸酯。如三?；视王サ幕瘜W(xué)結(jié)構(gòu)為甘油分子中三個(gè)羥基都被脂肪酸酯化，故稱為甘油三酯（triglyceride）或中性脂肪。甘油分子本身無(wú)不對(duì)稱碳原子。但它的三個(gè)羥基可被不同的脂肪酸酯化，則甘油分子的中間一個(gè)碳原子是一個(gè)不對(duì)稱原子，因而有兩種不同的構(gòu)型（L-構(gòu)型和D-構(gòu)型）。天然的甘油三酯都是L-構(gòu)型。?；视王シ譃楦视鸵货?、甘油二酯、甘油三酯、烷基醚（或α、β烯基醚）?；视王?。

（二）蠟

蠟（waxes）是不溶于水的固體，是高級(jí)脂肪酸和長(zhǎng)鏈一羥基脂醇所形成的酯，或者是高級(jí)脂肪酸甾醇所形成的酯。常見有真蠟、固醇蠟等。

真蠟是一類長(zhǎng)鏈一元醇的脂肪酸酯。

固酯蠟是固醇與脂肪酸形成的酯，如維生素A酯、維生素D酯等。

二、復(fù)合脂質(zhì)

復(fù)合脂質(zhì)（complx lipids）即含有其他化學(xué)基團(tuán)的脂肪酸酯，體內(nèi)主要含磷脂和糖脂兩種復(fù)合脂質(zhì)。

（一）磷脂

磷脂（phospholipid）是生物膜的重要組成部分，其特點(diǎn)是在水解后產(chǎn)生含有脂肪酸和磷酸的混合物。根據(jù)磷脂的主鏈結(jié)構(gòu)分為磷酸甘油反和鞘磷脂。

1．磷酸甘油酯（phosphoglycerides）主鏈為甘油-3-磷酸，甘油分子中的另外兩個(gè)羥基都被脂肪酸所酯化，噒酸基團(tuán)又可被各種結(jié)構(gòu)不同的小分子化合物酯化后形成各種磷酸甘油酯。體內(nèi)含量較多的是磷脂酰膽堿（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰甘油、二磷脂酰甘油（心磷酯）及磷酯酰肌醇等，每一磷脂可因組成的脂肪酸不同而有若干種。

從分子結(jié)構(gòu)可知甘油分子的中央原子是不對(duì)稱的。因而有不同的立體構(gòu)型。天然存在的磷酸甘油酯都具有相同的主體化學(xué)構(gòu)型。按照化學(xué)慣例。這些分子可以用二維投影式來(lái)表示。D-和L甘油醛的構(gòu)型就是根據(jù)其X射線結(jié)晶學(xué)結(jié)果確定的。右旋為D構(gòu)型，左旋為L(zhǎng)構(gòu)型。磷酸甘油酯的立化化學(xué)構(gòu)型及命名由此而確定。

2．鞘磷脂（sphingomyelin）鞘磷脂是含硝氨醇或二氫鞘氨醇的磷脂，其分子不含甘油，是一分子脂肪酸以酰胺鍵與鞘氨醇的氨基相連。鞘氨醇或二氫鞘氨醇是具有脂肪族長(zhǎng)鏈的氨基二元醇。有疏水的長(zhǎng)鏈脂肪烴基尾和兩個(gè)羥基及一個(gè)氨基的極性頭。

鞘磷脂含磷酸，其末端痙基取代基團(tuán)為磷酸膽堿酸乙醇胺。人體含量最多的鞘磷脂是神經(jīng)鞘磷脂，由鞘氨醇、脂肪酸及磷酸膽堿構(gòu)成。神經(jīng)鞘磷酯是構(gòu)成生物膜的重要磷酯。它常與卵磷脂并存細(xì)胞膜外側(cè)。

（二）糖脂

糖脂（glycolipids）這是一類含糖類殘基的復(fù)合脂質(zhì)化學(xué)結(jié)構(gòu)各不相同的脂類化合物，且不斷有糖脂的新成員被發(fā)現(xiàn)。糖脂亦分為兩大類：糖基酰甘油和糖鞘脂。糖鞘脂又分為中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。

1．糖基?；视停╣lycosylacylglycerids），糖基酰甘油結(jié)構(gòu)與磷脂相類似，主鏈?zhǔn)歉视?，含有脂肪酸，但不含磷?a href="/w/%E8%83%86%E7%A2%B1" title="膽堿">膽堿等化合物。糖類殘基是通過(guò)糖苷鍵連接在1，2-甘油二酯的C-3位上構(gòu)成糖基甘油酯分子。已知這類糖脂可由各種不同的糖類構(gòu)成它的極性頭。不僅有二?；王ィ灿?-?；耐愇?。

自然界存在的糖脂分子中的糖主要有葡萄糖、半乳糖，脂肪酸多為不飽和脂肪酸。根據(jù)國(guó)際生物化學(xué)名稱委員會(huì)的命名：?jiǎn)伟肴樘腔视投ズ投?a href="/index.php?title=%E4%B9%B3%E7%B3%96%E5%9F%BA&action=edit&redlink=1" class="new" title="乳糖基（尚未撰寫）" rel="nofollow">乳糖基甘油二酯的結(jié)構(gòu)分別為1，2-二酰基-3-O-β-D-吡喃型半乳糖基-甘油和1，2-二?；?3-O-（α-D-吡喃型半乳糖基（1→6）-O-β-D吡喃型半乳糖基）-甘油。

此外，還有三半乳糖基甘油二酯，6-O-酰基單半乳糖基甘油二酯等。

2．糖硝脂（glycosphingolipids） 有人將此類物質(zhì)列為鞘脂和鞘磷脂一起討論，故又稱鞘糖脂。糖鞘脂分子母體結(jié)構(gòu)是神經(jīng)酰胺。脂肪酸連接在長(zhǎng)鏈鞘氨醇的C-2氨基上，構(gòu)成的神經(jīng)酰胺糖類是糖鞘脂的親水極性頭。含有一個(gè)或多個(gè)中性糖殘基作為極性頭的糖鞘脂類稱為中性糖鞘脂或糖基神經(jīng)酰胺，其極性頭帶電荷，最簡(jiǎn)單的腦苷脂是在神羥基上，以β糖苷鏈接一個(gè)糖基（葡萄糖或半乳糖）。

重要的糖鞘脂有腦苷脂和神經(jīng)節(jié)苷脂。腦苷在腦中含量最多，肺、腎次之，肝、脾及血清也含有。腦中的腦苷脂主要是半乳糖苷脂，其脂肪酸主要為二十四碳脂酸；而血液中主要是葡萄糖腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂是一類含唾液酸的酸性糖鞘酯。唾液酸又稱為N-乙酰神經(jīng)氨酸它通過(guò)α-糖苷鍵與糖脂相連。神經(jīng)節(jié)苷脂分子由半乳糖（Gal）、N-乙酰半乳糖（GalNAc）、葡萄糖（Glc）、N-脂酰硝氨醇（Cer）、唾液酸（NeuAc）組成。神經(jīng)節(jié)苷脂廣泛分布于全身各組織的細(xì)胞膜的外表面，以腦組織最豐富。

三、衍生脂質(zhì)

1．脂肪酸及其衍生物前列腺素等。

2．長(zhǎng)鏈脂肪醇，如鯨蠟醇等。

四、不皂化的脂質(zhì)

不皂化的脂質(zhì)是一類不含脂肪酸的脂質(zhì)。主要有類萜及類固醇。

（一）類萜（terpens）

類萜亦稱異戊烯脂質(zhì)。異戊烯是具有兩個(gè)雙鍵的五碳化合物，也叫做“2-甲基-1.3-丁二烯“。其結(jié)構(gòu)式為：

CH3

｜

CH2 = C-CH=CH2。

烯萜類化合物就是很多異戊二烯單位縮合體。兩個(gè)異戊二烯單位頭尾連接就形成單萜；含有4個(gè)、6個(gè)和8個(gè)異戊二烯單位的萜類化合物分別稱為雙萜、三萜或四萜。異戊二烯單位以頭尾連接排列的是規(guī)則排列；相反尾尾連接的是不規(guī)則排列。兩個(gè)一個(gè)半單萜以尾尾排列連接形成三萜，如鯊烯；兩個(gè)雙萜尾尾連接四萜，如β-胡羅卜素。還有些類萜化合物是環(huán)狀化合物，有遵循頭尾相連的規(guī)律，也有不遵循頭尾相連的規(guī)律。另外還有一些化合物盡管與類萜有密切有關(guān)系，但其結(jié)構(gòu)式并不是五碳單位的偶數(shù)倍數(shù)；例如莰稀是具有二環(huán)結(jié)構(gòu)的單萜，結(jié)構(gòu)相似的檀烯卻缺少一個(gè)碳原子。異戊烯脂質(zhì)包括多種結(jié)構(gòu)不同物質(zhì)，對(duì)這些自然界存在的復(fù)雜結(jié)構(gòu)的物質(zhì)給予系統(tǒng)的命名是困難的?，F(xiàn)習(xí)慣上沿用的名稱多來(lái)自該化合物的原料來(lái)源，更顯得雜亂無(wú)章。

天然的異戊烯聚合物與其他多聚物的共同點(diǎn)為：①由具有通用結(jié)構(gòu)的重復(fù)單位所組成（異戊烯骨架相當(dāng)于糖，氨基酸或核苷酸單位）；②此單位的結(jié)構(gòu)在細(xì)節(jié)上可有所變動(dòng)（例如在類異戊二烯中的雙鍵）并按順序排列；③鏈長(zhǎng)變化極大，小到兩個(gè)單位聚合而成單萜，多至數(shù)百倍的單位聚合而成的橡膠。不同點(diǎn)為：①重復(fù)單位以C-C鍵連接在一起；②相對(duì)地說(shuō)它們是非極性的，屬于脂質(zhì)。異戊烯脂質(zhì)一旦聚合，就不能再裂解回復(fù)到單體形式。

（二）類固醇

類固醇（steroid）是環(huán)戊稠全氫化菲的衍生物。天然的類固醇分子中的雙鍵數(shù)目和位置，取代基團(tuán)的類型、數(shù)目和位置，取代基團(tuán)與環(huán)狀核之間的構(gòu)型，環(huán)與環(huán)之間的構(gòu)型各不相同。其化學(xué)結(jié)構(gòu)是由三個(gè)碳環(huán)已烷（A、B、C）和一個(gè)五碳環(huán)（D）組成的稠和回環(huán)化合物。類固醇分子中的每個(gè)碳原子都按序編號(hào)，且不管任一位置有沒有碳原子存在，在類固醇母體骨架結(jié)構(gòu)中都保留該碳原子的編號(hào)。存在于自然界的類固醇分子中的六碳環(huán)A、B、C都呈“椅”式構(gòu)象（環(huán)已結(jié)構(gòu)），這也是最穩(wěn)定的構(gòu)象。唯一的例外是雌激素分子內(nèi)的A環(huán)是芳香環(huán)為平面構(gòu)象。類固醇的A環(huán)和B環(huán)之間的接界可能是順式構(gòu)型，也可能是反式構(gòu)型；而C環(huán)與D環(huán)接界一般都是反式構(gòu)型，但強(qiáng)心苷和蟾毒素是例外。　　

脂類的功能

脂類的生物學(xué)功能也多種多樣：

1.最佳的能量?jī)?chǔ)存方式

能量貯存形式(動(dòng)物、油料種子的甘油三酯)

體內(nèi)的兩種能源物質(zhì)比較

單位重量的供能：糖4.1千卡/克，脂9.3千卡/克。

儲(chǔ)存體積：1糖元或淀粉：2水，脂則是純的，體積小得多。

動(dòng)用先后：糖優(yōu)先，關(guān)于減肥和辟谷

2.生物膜的骨架：細(xì)胞膜的液態(tài)鑲嵌模型：磷脂雙酯層，膽固醇，蛋白質(zhì)，糖脂，甘油磷脂和鞘磷脂。

3.電與熱的絕緣體

動(dòng)物的脂肪組織有保溫，防機(jī)械壓力等保護(hù)功能，植物的蠟質(zhì)可以防止水分的蒸發(fā)。

電絕緣：神經(jīng)細(xì)胞的鞘細(xì)胞，電線的包皮，神經(jīng)短路

熱絕緣：冬天保暖，企鵝、北極熊

4.信號(hào)傳遞：固醇類激素

5.酶的激活劑：卵磷脂激活β-羥丁酸脫氫酶

6.糖基載體：合成糖蛋白時(shí)，磷酸多萜醇作為羰基的載體

7.激素、維生素和色素的前體(萜類、固醇類)

8.生長(zhǎng)因子與抗氧化劑

9.參與信號(hào)識(shí)別和免疫（糖脂）　　

脂類的合成

1、 脂肪酸的生物合成

脂肪酸的生物合成 biosynthesis of fattyacids 高級(jí)脂肪酸的合成，以乙酰CoA為基礎(chǔ)，通過(guò)乙酰輔酶A羧化酶的作用，在ATP的分解的同時(shí)與CO2結(jié)合，產(chǎn)生丙二酸單酰CoA，開始這一階段是控速步驟，為檸檬酸所促進(jìn)。丙二酸單酰CoA與乙酰CoA一起，在脂肪酸合成酶的催化下合成C16的軟脂酸（或C18的硬脂酸），但這是包括在?；d體蛋白（ACP）參與下的脫羧、C2單位縮合、以及由NADPH還原過(guò)程在內(nèi)的反復(fù)進(jìn)行的復(fù)雜過(guò)程。產(chǎn)生的脂肪酸作為CoA衍生物，在線粒體中與乙酰CoA，在微粒體中與丙二酸單酰CoA縮合，每次增加兩個(gè)碳，不斷延長(zhǎng)碳鏈。而單不飽和脂肪酸，由飽和?；鵆oA（或ACP）的好氧的不飽和化（微粒體，微生物等。必須有O2和NADH）而產(chǎn)生，或由脂肪酸生物合成途中的β-羥酰ACP的脫水反應(yīng)（及碳鍵延長(zhǎng)）而產(chǎn)生。多聚不飽和脂肪酸在高等動(dòng)物不一定產(chǎn)生，可以從攝取的不飽和酸的碳素鏈的延長(zhǎng)等而轉(zhuǎn)變形成。另外環(huán)丙烷脂肪酸由S-腺苷甲硫氨酸的C1，結(jié)合于不飽和酸的雙鍵上而產(chǎn)生。脂肪酸作為CoA衍生物，用于合成各種底物。

2、 其他脂類的生物合成

磷脂的生成

磷脂酸是最簡(jiǎn)單的磷脂，也是其他甘油磷脂的前體。磷脂酸與CTP反應(yīng)生成CDP-二酰甘油，在分別與肌醇、絲氨酸、磷酸甘油反應(yīng)，生成相應(yīng)的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再與CDP-膽堿或CDP-乙醇胺反應(yīng)，分別生成磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺?！　?/p>

脂類的消化和吸收

正常人一般每日每人從食物中消化的脂類，其中甘油三脂占到90%以上，除此以外還有少量的磷脂、膽固醇及其酯和一些游離脂肪酸(free fatty acids)。食物中的脂類在成人口腔和胃中不能被消化，這是由于口腔中沒有消化脂類的酶，胃中雖有少量脂肪酶，但此酶只有在中性PH值時(shí)才有活性，因此在正常胃液中此酶幾乎沒有活性(但是嬰兒時(shí)期，胃酸濃度低，胃中PH值接近中性，脂肪尤其是乳脂可被部分消化)。脂類的消化及吸收主要在小腸中進(jìn)行，首先在小腸上段，通過(guò)小腸蠕動(dòng)，由膽汁中的膽汁酸鹽使食物脂類乳化，使不溶于水的脂類分散成水包油的小膠體顆粒，提高溶解度增加了酶與脂類的接觸面積，有利于脂類的消化及吸收。在形成的水油界面上，分泌入小腸的胰液中包含的酶類，開始對(duì)食物中的脂類進(jìn)行消化，這些酶包括胰脂肪酶(pancreatic lipase)，輔脂酶(colipase)，膽固醇酯酶(pancreatic cholesteryl ester hydrolase or cholesterol esterase)和磷脂酶A2(phospholipase A2)。

食物中的脂肪乳化后，被胰脂肪酶催化，水解甘油三酯的1和3位上的脂肪酸，生成2-甘油一酯和脂肪酸。此反應(yīng)需要輔脂酶協(xié)助，將脂肪酶吸附在水界面上，有利于胰脂酶發(fā)揮作用。食物中的磷脂被磷脂酶A2催化，在第2位上水解生成溶血磷脂和脂肪酸，胰腺分泌的是磷脂酶A2原，是一種無(wú)活性的酶原形成，在腸道被胰蛋白酶水解釋放一個(gè)肽后成為有活性的磷脂酶A 催化上述反應(yīng)。食物中的膽固醇酯被膽固醇酯酶水解，生成膽固醇及脂肪酸。食物中的脂類經(jīng)上述胰液中酶類消化后，生成甘油一酯、脂肪酸、膽固醇及溶血磷脂等，這些產(chǎn)物極性明顯增強(qiáng)，與膽汁乳化成混合微團(tuán)(mixed micelles)。這種微團(tuán)體積很小(直徑20nm)，極性較強(qiáng)，可被腸粘膜細(xì)胞吸收。

脂類的吸收主要在十二指腸下段和盲腸。甘油及中短鏈脂肪酸(＜=10C)無(wú)需混合微團(tuán)協(xié)助，直接吸收入小腸粘膜細(xì)胞后，進(jìn)而通過(guò)門靜脈進(jìn)入血液。長(zhǎng)鏈脂肪酸及其它脂類消化產(chǎn)物隨微團(tuán)吸收入小腸粘膜細(xì)胞。長(zhǎng)鏈脂肪酸在脂酰CoA合成酶(fattyacyl CoA synthetase)催化下，生成脂酰CoA，此反應(yīng)消耗ATP。脂酰CoA可在轉(zhuǎn)?；?/a>(acyltransferase)作用下，將甘油一酯、溶血磷脂和膽固醇酯化生成相應(yīng)的甘油三酯、磷脂和膽固醇酯。體內(nèi)具有多種轉(zhuǎn)?；?，它們識(shí)別不同長(zhǎng)度的脂肪酸催化特定酯化反應(yīng)。這些反應(yīng)可看成脂類的改造過(guò)程，在小腸粘膜細(xì)胞中，生成的甘油三酯、磷脂、膽固醇酯及少量膽固醇，與細(xì)胞內(nèi)合成的載脂蛋白(apolipprotein)構(gòu)成乳糜微粒(chylomicrons)，通過(guò)淋巴最終進(jìn)入血液，被其它細(xì)胞所利用?？梢姡澄镏械闹惖奈张c糖的吸收不同，大部分脂類通過(guò)淋巴直接進(jìn)入體循環(huán)，而不通過(guò)肝臟。因此食物中脂類主要被肝外組織利用，肝臟利用外源的脂類是很少的。

脂類的水解產(chǎn)物，如脂肪酸、甘油一酯和膽固醇等，都不溶解于水。它們與膽汁中的膽鹽形成水溶性微膠粒后，才能通過(guò)小腸粘膜表面的靜水層而到達(dá)微絨毛上。在這里，脂肪酸、甘油一酯等從微膠粒中釋出，它們通過(guò)脂質(zhì)膜進(jìn)入腸上皮細(xì)胞內(nèi)，膽鹽則回到腸腔。進(jìn)入上皮細(xì)胞內(nèi)的長(zhǎng)鏈脂肪酸和甘油一酯，大部份重新合成甘油三酯，并與細(xì)胞中的載脂蛋白合成乳糜微粒，若干乳糜微粒包裹在一個(gè)囊泡內(nèi)。當(dāng)囊泡移行到細(xì)胞側(cè)膜時(shí)，便以出胞作用的方式離開上皮細(xì)胞，進(jìn)入淋巴循環(huán)。然后歸入血液。中、短鏈甘油三酯水解產(chǎn)生的脂肪酸和甘油一酯是水溶性的，可直接進(jìn)入門靜脈而不入淋巴?！　?/p>

脂類與脂肪

脂類定義為脂肪酸（多是4碳以上的長(zhǎng)鏈一元羧酸）和醇（包括甘油醇、硝氨醇、高級(jí)一元醇和固醇）等所組成的酯類及其衍生物。包括單純脂類、復(fù)合酯類及衍生脂質(zhì)。

一提到脂肪，我相信大家都會(huì)很明白那是啥東西，那么脂類呢？難道脂類和脂肪是一個(gè)概念的？

其實(shí)脂類和脂肪并不是一個(gè)意思，脂肪是脂類的一種，脂類包括固醇類、脂肪、類脂等　　

脂類的酶促水解

1.脂肪酶廣泛存在于動(dòng)物、植物和微生物中。在人體內(nèi)，脂肪的消化主要在小腸，由胰脂肪酶催化，膽汁酸鹽和輔脂肪酶的協(xié)助使脂肪逐步水解生成脂肪酸和甘油。

2.磷脂酶有多種，作用于磷脂分子不同部位的酯鍵。作用于1位、2位酯鍵的分別稱為磷脂酶A1及 A2，生成溶血磷脂和游離脂肪酸。作用于3位的稱為磷脂酶C，作用磷酸取代基間酯鍵的酶稱磷脂酶D。作用溶血磷脂1位酯鍵的酶稱磷脂酶B1。

3.膽固醇酯酶水解膽固醇酯生成膽固醇和脂肪酸。

4.小腸可吸收脂類的水解產(chǎn)物。膽汁酸鹽幫助乳化，結(jié)合載脂蛋白（apoprotein,apo）形成乳糜微粒經(jīng)腸粘膜細(xì)胞吸收進(jìn)入血循環(huán)。所以乳糜微粒(chylomicron,CM)是轉(zhuǎn)運(yùn)外源性脂類（主要是TG）的脂蛋白。

參看

• 《臨床營(yíng)養(yǎng)學(xué)》- 脂類
• 《食物療法》- 脂類

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