細(xì)胞膜
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細(xì)胞膜(cell membrane)，包圍細(xì)胞質(zhì)的一套薄膜，又稱細(xì)胞質(zhì)膜或外周膜，是生物膜的一種，它是由蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、多糖等分子有序排列組成的動(dòng)態(tài)薄層結(jié)構(gòu)，平均厚度約10納米。有人將細(xì)胞膜外一層含多糖的物質(zhì)稱為外被，細(xì)胞膜和外被合稱為細(xì)胞表面。
目錄 |
研究簡(jiǎn)史
19世紀(jì)中葉，有人將植物的根放入高濃度的蔗糖溶液中，發(fā)現(xiàn)開始時(shí)細(xì)胞質(zhì)收縮，與細(xì)胞壁分開，不久細(xì)胞質(zhì)擴(kuò)大，又與細(xì)胞壁貼近，推測(cè)細(xì)胞質(zhì)被一層看不見的膜包住，因?yàn)檫@層膜能讓水和某些溶質(zhì)出入，出入的過程符合滲透規(guī)律，所以認(rèn)為這層膜是半滲透膜。這便是德國(guó)植物學(xué)家W.F.P.普菲費(fèi)爾(1877)或更早的人提出的有關(guān)質(zhì)膜或細(xì)胞膜的概念。
赫貝爾測(cè)定紅細(xì)胞的電阻，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的電阻很小，而細(xì)胞內(nèi)外間的電阻很大。美國(guó)實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)家R.錢伯斯用顯微注射器將伊紅注射到變形蟲內(nèi)，伊紅很快地?cái)U(kuò)散到整個(gè)細(xì)胞，但不能很快地逸出細(xì)胞，證實(shí)了細(xì)胞膜的存在。
奧弗頓測(cè)定了多種非電解質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的速度，發(fā)現(xiàn)這種速度與該物質(zhì)的脂溶性密切相關(guān)，脂溶性越大，進(jìn)入細(xì)胞的速度越快，從而推測(cè)細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)組成。C.J.戈特和格倫德爾1925年用丙酮抽提人紅細(xì)胞的脂質(zhì)并鋪成單分子層，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們的面積約為所用紅細(xì)胞膜的兩倍，因而提出紅細(xì)胞細(xì)胞膜由連續(xù)的脂質(zhì)雙分子層組成。電子顯微鏡的問世，使人們能看到在所有細(xì)胞的邊緣都有兩條平行的染色較深的線條，這就是現(xiàn)在公認(rèn)的質(zhì)膜或細(xì)胞膜。
在細(xì)胞膜功能方面，除了上述的能讓某些物質(zhì)通過的半滲透性質(zhì)外，又發(fā)現(xiàn)細(xì)胞運(yùn)送物質(zhì)（如Na+）可與能量的流動(dòng)（如主動(dòng)運(yùn)送）或溶質(zhì)的流動(dòng)（如糖、氨基酸等）相偶聯(lián)，提出了細(xì)胞膜是換能器的概念。從研究多肽激素的作用中，發(fā)現(xiàn)激素能改變膜中腺苷酸環(huán)化酶的活性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)第二信使(cAMP)的含量發(fā)生變化，引起細(xì)胞的一系列反應(yīng)，從而提出了膜能夠置換信息的概念。微量的外界信息物質(zhì)能引起細(xì)胞內(nèi)巨大變化，引出了細(xì)胞膜有放大作用的概念。細(xì)胞膜不僅能將外界信使如凝集素、激素等吞入到細(xì)胞內(nèi)或?qū)⒓?xì)胞內(nèi)的分泌顆粒排出細(xì)胞，而且能側(cè)向地影響細(xì)胞膜的其他成分，從而提出了膜內(nèi)分子協(xié)同的概念。在多細(xì)胞動(dòng)物中細(xì)胞膜借其特化結(jié)構(gòu)(細(xì)胞間連結(jié))與相鄰細(xì)胞發(fā)生密切關(guān)系，使細(xì)胞相互粘著或使相鄰細(xì)胞的膜間產(chǎn)生孔道，讓細(xì)胞內(nèi)的小分子通過，從而形成鄰近細(xì)胞在功能上相互聯(lián)系的概念。
化學(xué)組成和膜的流動(dòng)性
化學(xué)組成
細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)(包括酶)和多糖組成。脂質(zhì)和蛋白質(zhì)各約占膜干重的一半稍弱，多糖不到10％，水約占膜濕重的1/5。此外還有少量的無機(jī)離子等。
脂質(zhì)
脂質(zhì)中大部分是磷脂，其次是膽固醇，還有少量糖脂，有些細(xì)胞膜（如嗜鹽菌膜）還含有硫脂，它們都是兼性分子。磷脂的親水端含有磷酸和其他親水基團(tuán)（如膽堿、絲氨酸或乙醇氨等）；疏水端大多是脂?；?/a>（一般有16～18個(gè)碳原子）。細(xì)胞膜中磷脂分子的親水端向外，疏水端向內(nèi)排成脂質(zhì)雙分子層。膽固醇以其第三個(gè)碳原子上的羥基為親水端，以芳香環(huán)作為疏水端與磷脂的相應(yīng)部分并列在脂雙層中。脂雙層的內(nèi)外兩層中的脂質(zhì)分子分布是不對(duì)稱的。糖脂都在外層，糖殘基位于脂雙層的表面。磷脂在內(nèi)外二層中的分布是不相等的。人紅細(xì)胞膜的外層中磷脂酰膽堿和鞘磷脂較多，內(nèi)層中磷脂酰乙醇氨和磷脂酰絲氨酸較多。
膜蛋白
細(xì)胞中大約有20～25％左右的蛋白質(zhì)分子是與膜結(jié)構(gòu)結(jié)合的。根據(jù)這些蛋白質(zhì)與膜脂的相互作用方式及其在膜中分布部位的不同，粗略地可分為兩大類：外周蛋白和內(nèi)部蛋白。① 外周蛋白分布于膜的外表面，約占膜蛋白的20～30％。它們通過離子鍵或其他的非共價(jià)鍵與膜脂相連，結(jié)合力較弱，只需用比較溫和的方法，如改變介質(zhì)的離子強(qiáng)度、pH或加入螯合劑等即可把外周蛋白分離下來，它們都為水溶性蛋白質(zhì)。②內(nèi)部蛋白約占膜蛋白的70～80％，它們有的部分嵌入雙分子脂質(zhì)層中，有的跨膜分布，還有的則全部埋藏在雙分子層的疏水區(qū)內(nèi)部。由于內(nèi)部蛋白主要靠疏水鍵與膜脂相互結(jié)合，因而只有在較為劇烈的條件下（如超聲、加入去垢劑或有機(jī)溶劑等）才能把它們從膜上溶解下來。
多糖
細(xì)胞膜約含5～10％的多糖，由于參與組成的單糖彼此間結(jié)合方式復(fù)雜多樣，得到的寡糖種類繁多，這些糖主要以糖脂或糖蛋白形式存在，具有很重要的生理功能。細(xì)胞與周圍環(huán)境相互作用中（如細(xì)胞間識(shí)別，激素作用等等）幾乎都涉及到糖脂和糖蛋白，它們也是膜抗原的重要組分。
流動(dòng)性
流動(dòng)性是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的基本特征，它既包括脂質(zhì)，也包括膜蛋白的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。
膜脂的流動(dòng)性
在正常生理?xiàng)l件下，膜脂大多呈流動(dòng)的液晶態(tài)。由純磷脂形成的雙分子人工膜，在溫度降低至某一點(diǎn)時(shí)，它們可以從液晶態(tài)變?yōu)?a href="/w/%E6%99%B6%E6%80%81" title="晶態(tài)">晶態(tài)（或稱凝膠態(tài)）。這一溫度稱為相變溫度。生物膜含有不止一種的脂質(zhì)分子，它們具有各自的相變溫度。在一定溫度下，有的膜脂處于凝膠態(tài)，有的則呈流動(dòng)的液晶態(tài)。流動(dòng)與不流動(dòng)的膜脂各自匯集的現(xiàn)象稱為分相。
膜脂的運(yùn)動(dòng)一般可分為5種方式:①脂肪酸鏈的all-trans（全反式）-gauche（扭歪）構(gòu)型旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)；②脂肪酸鏈沿與雙分子層相垂直的軸伸縮與擺動(dòng)；③膜脂分子圍繞與雙分子平面相垂直的軸旋轉(zhuǎn)；④膜脂分子的側(cè)向擴(kuò)散；⑤膜脂分子的翻轉(zhuǎn)(flip-flop)運(yùn)動(dòng)，這種運(yùn)動(dòng)速度遠(yuǎn)較上述四種要慢，半壽期大致為幾小時(shí)至幾天以上。
膜蛋白的運(yùn)動(dòng)
主要有兩種方式：側(cè)向擴(kuò)散與旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散。各種膜蛋白由于其本身及微環(huán)境的差異，它們的運(yùn)動(dòng)速度有很大的差異，一般講，膜蛋白的側(cè)向擴(kuò)散比膜脂要慢得多，而大部分膜蛋白的旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散則又慢于側(cè)向擴(kuò)散。
膜流動(dòng)性與細(xì)胞膜功能密切有關(guān)，如：①細(xì)胞融合，②細(xì)胞間識(shí)別，③細(xì)胞表面受體的功能及其調(diào)節(jié)，④物質(zhì)運(yùn)送，⑤膜結(jié)合酶和酶系的活性等等。
影響細(xì)胞膜流動(dòng)性的因素很多，除膜脂和膜蛋白本身的組分外，溫度、pH、金屬離子以及離子強(qiáng)度等都會(huì)對(duì)流動(dòng)性產(chǎn)生影響。合適的流動(dòng)性是膜蛋白（包括酶）呈現(xiàn)合適的構(gòu)象，從而具有較高活性的重要條件。
結(jié)構(gòu)的分子模型
對(duì)于細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)先后提出了幾十種模型，影響較大的有：
丹尼利-戴維森模型
1935年提出，他們認(rèn)為連續(xù)的脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成細(xì)胞膜的主體，脂質(zhì)分子的疏水性的脂肪酸側(cè)鏈面向中心，而極性基團(tuán)則面向膜兩側(cè)水相。單層水化蛋白質(zhì)分子覆蓋脂質(zhì)雙分子層的兩側(cè)表面，從而形成蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)“三夾板”式的結(jié)構(gòu)。
羅伯遜的單位膜模型
50年代末期羅伯遜應(yīng)用電子顯微鏡觀察到膜具有三層結(jié)構(gòu)，即在兩側(cè)呈現(xiàn)厚度各為20埃、著色深的強(qiáng)嗜鋨層；中間為厚35埃、著色淺的弱嗜鋨層。他后來通過大量研究，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)除細(xì)胞質(zhì)膜外，其他如線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基器等膜樣品在電子顯微鏡下也都能觀察到厚度基本一致的三層結(jié)構(gòu)，于是羅伯遜于1964年在丹尼利-戴維森模型的基礎(chǔ)上進(jìn)一步肯定了單位膜模型。與丹尼利-戴維森模型不同之點(diǎn)在于膜兩側(cè)分布的單層蛋白質(zhì)分子以β-折疊形式與脂質(zhì)分子的極性基團(tuán)相結(jié)合，而且分布在兩側(cè)的蛋白質(zhì)分子是不相同的。
后來發(fā)現(xiàn)大多數(shù)膜脂的分布并不全是連續(xù)的，膜蛋白主要不是β結(jié)構(gòu)而是 α-螺旋結(jié)構(gòu)以及大多數(shù)膜蛋白都需用劇烈的處理才能分離下來等等，這些都是單位膜模型難以解釋的，于是又提出其他種種模型。
流體鑲嵌模型
在膜脂的流動(dòng)性和膜蛋白分布的不對(duì)稱性等研究成果的基礎(chǔ)上，1972年美國(guó)S.J.辛格與G.L.尼科爾森提出的模型，這個(gè)模型認(rèn)為膜是由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分子按二維排列的流體。與過去提出的所有模型不同，流體鑲嵌模型的特點(diǎn)首先在于膜的結(jié)構(gòu)不是靜止的，流態(tài)的脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成膜的連續(xù)體。其次，這個(gè)模型顯示了膜蛋白分布的不對(duì)稱性，有的鑲在脂質(zhì)雙分子層表面，有的則部分或全部嵌入其內(nèi)部，有的則橫跨脂質(zhì)雙分子層。
板塊鑲嵌模型
有人發(fā)現(xiàn)流動(dòng)性在膜的各部分并不是均勻的，如很多膜蛋白的周圍含有一層比較專一的、相對(duì)不流動(dòng)的脂質(zhì)分子──界面脂。它可能對(duì)膜蛋白功能的表現(xiàn)和調(diào)控有重要作用。但也有人對(duì)界面脂的存在持懷疑或否定態(tài)度。
細(xì)胞膜含有很多種類的脂質(zhì)分子，它們?cè)谝欢囟认?，有的處于晶態(tài)，有的則呈流動(dòng)的液晶態(tài)。即使都處于液晶態(tài)，在一定溫度下各種脂質(zhì)分子的微粘度也不盡相同。細(xì)胞膜中蛋白質(zhì)-脂質(zhì)，蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)的相互作用以及pH，金屬離子等都會(huì)不同程度影響并導(dǎo)致分子間的聚集而形成一定的區(qū)域（或稱區(qū)塊）結(jié)構(gòu)。各個(gè)區(qū)塊結(jié)構(gòu)的組分和流動(dòng)性是不相同的?；谏鲜銮闆r1977年M.K.賈因與懷特又提出一種板塊鑲嵌模型。這種模型顯示，整個(gè)細(xì)胞膜是具有不同流動(dòng)性“板塊”相間隔的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。隨著生理狀態(tài)和環(huán)境條件的變化，這些“板塊”結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性甚至晶態(tài)和液晶態(tài)是可以變化的，因而細(xì)胞膜各部分的流動(dòng)性也不斷處于動(dòng)態(tài)的變化之中。
功能
細(xì)胞膜具有多種功能，主要為物質(zhì)運(yùn)送，能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞。
物質(zhì)運(yùn)送
脂質(zhì)雙分子層是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的基本框架。按理，不帶電荷的脂溶性物質(zhì)容易通透，而帶有電荷或極性基團(tuán)的親水物質(zhì)則難以自由出入。但實(shí)際上一些水溶性小分子（如氨基酸，葡萄糖等）或離子能以很高速率穿越生物膜，而另一些則不能。換言之，通過細(xì)胞膜的運(yùn)送過程具有高度選擇性。這是由于在膜上含有專一的運(yùn)送載體、運(yùn)送體或運(yùn)送酶系。根據(jù)運(yùn)送過程自由能的變化情況，細(xì)胞膜的運(yùn)送基本上可分為兩大類：主動(dòng)運(yùn)送和被動(dòng)運(yùn)送。物質(zhì)從濃度較大一側(cè)通過膜運(yùn)送到濃度較小的一側(cè)，稱為“被動(dòng)運(yùn)送”，它的速率依賴于膜兩側(cè)被運(yùn)送物質(zhì)的濃度差及其分子的大小、電荷性質(zhì)等等。這是一個(gè)不需供給能量的自發(fā)過程。凡物質(zhì)逆濃度梯度進(jìn)行運(yùn)送稱為主動(dòng)運(yùn)送，在此過程中自由能是增加的，需要供給能量才能進(jìn)行。
通過細(xì)胞膜的運(yùn)送大多屬于主動(dòng)運(yùn)送。主動(dòng)運(yùn)送，至少必須具有兩個(gè)體系，一是參與運(yùn)送的傳遞體，二是酶或酶系組成的能量供應(yīng)體系。這二者偶聯(lián)才能進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)送。
鉀鈉的主動(dòng)運(yùn)送──鉀鈉泵
大多數(shù)細(xì)胞內(nèi)部的Na+濃度比周圍環(huán)境低，K+濃度比周圍環(huán)境高。這種離子梯度的形成是主動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果。這個(gè)運(yùn)送體系稱為鉀鈉泵。鉀、鈉泵本身即具有K+、Na+-ATP酶活性。它水解ATP所釋放的能量即可驅(qū)動(dòng)K+、Na+的主動(dòng)運(yùn)送。細(xì)胞內(nèi)、外保持Na+、K+的濃度梯度具有很重要的生理意義，它是神經(jīng)、肌肉膜可興奮的基礎(chǔ)，也是某些細(xì)胞中氨基酸、葡萄糖運(yùn)送得以進(jìn)行的動(dòng)力。
鈣的主動(dòng)運(yùn)送──鈣泵
大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度很低(10-5～10-7M)而細(xì)胞外則高達(dá)10-3M。要維持這樣的濃度梯度，除內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體外，位于細(xì)胞膜的Ca2+的主動(dòng)運(yùn)送體系或鈣泵也參與調(diào)節(jié)作用。 鈣泵具有Ca2+激活A(yù)TP酶（Ca2+-ATP酶）活性，鈣泵主動(dòng)運(yùn)送Ca2+是由ATP水解提供的能量來驅(qū)動(dòng)的。
陰離子運(yùn)送
陰離子運(yùn)送通過膜也需一定的載體，例如，紅細(xì)胞膜的帶3蛋白就是一種運(yùn)送陰離子(Cl-，SO厈等)的載體。帶3蛋白運(yùn)送陰離子的過程是一個(gè)不需能的自發(fā)過程。
內(nèi)吞與外排
大分子物質(zhì)通過細(xì)胞膜的另外一種方式（見內(nèi)吞與外排）。這種過程和其他主動(dòng)運(yùn)送一樣也需要供應(yīng)能量，如果氧化磷酸化作用被抑制，內(nèi)吞或外排過程也就不能進(jìn)行。
能量轉(zhuǎn)換
真核細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換過程主要在線粒體；葉綠體中進(jìn)行。有些原核細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換過程可在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行，如大腸肝菌的細(xì)胞質(zhì)膜也分布有氧化磷酸化酶系，通過氧化進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換。
信息傳遞
全過程包括信息分子的產(chǎn)生，識(shí)別，接受和傳遞。細(xì)胞表面在信息傳遞過程中起著中間媒介作用。細(xì)胞間識(shí)別、細(xì)胞免疫、神經(jīng)傳導(dǎo)、激素作用、毒素作用都牽涉到細(xì)胞表面的信息傳遞功能（見細(xì)胞膜受體）。
參考
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