微絲
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微絲簡介
微絲(microfilaments)由肌動蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲，又稱肌動蛋白絲(actin filament),細胞骨架的主要成分之一。其直徑約7納米。微絲和它的結(jié)合蛋白（association protion）以及肌球蛋白（myosin）三者構(gòu)成化學(xué)機械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機械運動。由微絲形成的微絲束稱為應(yīng)力纖維，常橫貫于細胞長軸。脊椎動物肌動蛋白分為α、β和γ三種類型，α型分布于心肌和橫紋肌細胞中，α及γ型分布于平滑肌細胞中，β及γ型分布于非肌細胞中。聚合的及非聚合態(tài)的肌動蛋白能與其多種結(jié)合蛋白相互作用，這些結(jié)合蛋白對肌動蛋白的聚合及對微絲的穩(wěn)定、長度及分布具有調(diào)節(jié)作用。微絲對細胞貼附、鋪展、運動、內(nèi)吞、細胞分裂等許多細胞功能具有重要作用。
文件:Bkbtk.jpg 肌動蛋白單體（又被稱為G-Actin，全稱為球狀肌動蛋白，Globular Actin，下文簡稱G肌動蛋白）為球形，其表面上有一ATP結(jié)合位點。肌動蛋白單體一個接一個連成一串肌動蛋白鏈，兩串這樣的肌動蛋白鏈互相纏繞扭曲成一股微絲。這種肌動蛋白多聚體又被稱為纖維形肌動蛋白（F-Actin，F(xiàn)ibrous Actin）。
微絲能被組裝和去組裝。當單體上結(jié)合的是ATP時，就會有較高的相互親和力，單體趨向于聚合成多聚體，就是組裝。而當ATP水解成ADP后，單體親和力就會下降，多聚體趨向解聚，即是去組裝。高ATP濃度有利于微絲的組裝。所以當將細胞質(zhì)放入富含ATP的溶液時，細胞質(zhì)會因為微絲的大量組裝迅速凝固成膠。而微絲的兩端組裝速度并不一樣。快的一端（+極）比慢的一端（-極）快上5到10倍。當ATP濃度達一定臨界值時，可以觀察到+極組裝而-極同時去組裝的現(xiàn)象，被命為“踏車”。
微絲的組裝和去組裝受到細胞質(zhì)內(nèi)多種蛋白的調(diào)節(jié)，這些蛋白能結(jié)合到微絲上，影響其組裝去組裝速度，被稱之為微絲結(jié)合蛋白（association protein）。
微絲的組裝先需要“核化”（nucleation），即幾個單體首先聚合，其它單體再與之結(jié)合成更大的多聚體。Arp復(fù)合體（Actin related-protein）是一種能與肌動蛋白結(jié)合的蛋白，它起到模板的作用，促進肌動蛋白的多聚化。Arp復(fù)合體由Arp2，Arp3和其它5種蛋白構(gòu)成。
封閉蛋白（end-blocking protein）則是微絲兩端的“帽子”。當這種蛋白結(jié)合到微絲上時，微絲的組裝和去組裝就會停止。這對一些長度固定的蛋白來說很重要，如細肌絲。
而前纖維蛋白（Profilin，或譯G肌動蛋白結(jié)合蛋白）則是促進多聚的，相應(yīng)地促解聚的蛋白則有絲切蛋白（Cofilin）。纖絲切割蛋白（filament severing protein），如溶膠蛋白（Gelsolin），能將微絲從中間切斷。粘著斑蛋白（Vinculin）則能固定微絲到細胞膜上，形成粘著斑。交聯(lián)蛋白（cross-linking protein）有兩個以上肌動蛋白結(jié)合位點，起到連接微絲的作用，其中，絲束蛋白（fimbrin）幫助微絲結(jié)成束狀，而細絲蛋白（filamin）則將微絲交聯(lián)成網(wǎng)狀。
微絲是雙股肌動蛋白絲以螺旋的形式組成的纖維, 兩股肌動蛋白絲是同方向的。肌動蛋白纖維也是一種極性分子, 具有兩個不同的末端，一個是正端，另一個是負端。
微絲首先發(fā)現(xiàn)于肌細胞中, 在橫紋肌和心肌細胞中肌動蛋白成束排列組成肌原纖維, 具有收縮功能。微絲也廣泛存在于非肌細胞中。在細胞周期的不同階段或細胞流動時, 它們的形態(tài)、分布可以發(fā)生變化。因此,非肌細胞的微絲同胞質(zhì)微管一樣, 在大多數(shù)情況下是一種動態(tài)結(jié)構(gòu), 以不同的結(jié)構(gòu)形式來適應(yīng)細胞活動的需要?！ ?/p>
微絲的功能
微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能：
1．形成應(yīng)力纖維（stress fiber）：非肌細胞中的應(yīng)力纖維與肌原纖維有很多類似之處：都包含myosin II、原肌球蛋白、filamin和α-actinin。培養(yǎng)的成纖維細胞中具有豐富的應(yīng)力纖維，并通過粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應(yīng)力纖維使細胞具有抗剪切力
2．形成微絨毛
3．細胞的變形運動：分為四步：
①：微絲纖維生長，使細胞表面突出，形成片足(lamellipodium)。
②在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑。
③在myosin的作用下微絲纖維滑動，使細胞主體前移。
④解除細胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細胞向前移動。阿米巴原蟲、白細胞、成纖維細胞都能以這種方式運動。
4．胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosin II組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質(zhì)分離，在細胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細胞。
5．頂體反應(yīng)：在精卵結(jié)合時，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營養(yǎng)。
6．其他功能：如細胞器運動、質(zhì)膜的流動性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動有關(guān)，抑制微絲的藥物（細胞松弛素）可增強膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流。
微絲特異性藥物：
1、細胞松弛素（cytochalasin）
可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能?！ ?/p>
2、鬼筆環(huán)肽（phalloidin）
與微絲能夠特異性的結(jié)合，使微絲纖維穩(wěn)定而抑制其功能。熒光標記的鬼筆環(huán)肽可特異性的顯示微絲。
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