骨骼肌
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骨骼肌又稱橫紋肌，肌肉中的一種。人體大約有600多塊骨骼肌。
目錄 |
特征
肌細胞呈纖維狀，不分支，有明顯橫紋，核很多，且都位于細胞膜下方。肌細胞內有許多沿細胞長軸平行排列的細絲狀肌原纖維。每一肌原纖維都有相間排列的明帶（Ⅰ帶）及暗帶（A帶）。明帶染色較淺，而暗帶染色較深。暗帶中間有一條較明亮的線稱H線。H線的中部有一M線。明帶中間，有一條較暗的線稱為Z線。兩個z線之間的區(qū)段，叫做一個肌節(jié)，長約1．5～2．5微米。
相鄰的各肌原纖維，明帶均在一個面上，暗帶也在一個面上，因而使肌纖維顯出明暗相間的橫紋。骨骼肌細胞構成骨胳肌組織，每塊骨骼肌主要由骨骼肌組織構成，外包結締組織膜、內有神經血管分布。骨骼肌收縮受意識支配，故又稱“隨意肌”。收縮的特點是快而有力，但不持久。
運動系統(tǒng)的肌肉muscle屬于橫紋肌，由于絕大部分附著于骨，故又名骨骼肌。每塊肌肉都是具有一定形態(tài)、結構和功能的器官，有豐富的血管、淋巴分布，在軀體神經支配下收縮或舒張，進行隨意運動。肌肉具有一定的彈性，被拉長后，當拉力解除時可自動恢復到原來的程度。肌肉的彈性可以減緩外力對人體的沖擊。肌肉內還有感受本身體位和狀態(tài)的感受器，不斷將沖動傳向中樞，反射性地保持肌肉的緊張度，以維持體姿和保障運動時的協(xié)調。
大多數骨骼?。╯keletal muscle）借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成，它們的周圍包裹著結締組織。包在整塊肌外面的結締組織為肌外膜（epimysium），它是一層致密結締組織膜，含有血管和神經。肌外膜的結締組織以及血管和神經的分支伸入肌內，分隔和包圍大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分布在每條肌纖維周圍的少量結締組織為肌內膜（endomysium），肌內膜含有豐富的毛細血管。各層結締組織膜除有支持、連接、營養(yǎng)和保護肌組織的作用外，對單條肌纖維的活動、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動也起著調整作用?！ ?/p>
構造和形態(tài)
人體肌肉眾多，但基本結構相似。一塊典型的肌肉，可分為中間部的肌腹和兩端的肌腱。肌腹venter是肌的主體部分，由橫紋肌纖維組成的肌束聚集構成，色紅，柔軟有收縮能力。肌腱tendo呈索條或扁帶狀，由平行的膠原纖維束構成，色白，有光澤，但無收縮能力，腱附著于骨處與骨膜牢固地編織在一起。闊肌的肌腹和肌腱都呈膜狀，其肌腱叫做腱膜aponeurosis。肌腹的表面包以結締組織性外膜，向兩端則與肌腱組織融合在一起。
肌的形態(tài)各異，有長肌、短肌、扁肌、輪匝肌等基本類型。長肌多見于四肢，主要為梭形或扁帶狀，肌束的排列與肌的長軸相一致，收縮的幅度大，可產生大幅度的運動，但由于其橫截面肌束的數目相對較少，故收縮力也較??；另有一些肌有長的腱，肌束斜行排列于腱的兩側，酷似羽毛名為羽狀肌（如股直肌），或斜行排列于腱的一側，叫半羽狀?。ㄈ?a href="/index.php?title=%E5%8D%8A%E8%86%9C%E8%82%8C&action=edit&redlink=1" class="new" title="半膜肌（尚未撰寫）" rel="nofollow">半膜肌、拇長屈肌），這些肌肉其生理橫斷面肌束的數量大大超過梭形或帶形肌，故收縮力較大，但由于肌束短，所以運動的幅度小。短肌多見于手、足和椎間。扁肌扁薄寬闊，多分布于胸、腹壁，收縮時除運動軀干外，還對內臟起保護作用。長肌的腱多呈條索狀，扁肌的腱呈薄膜狀稱腱膜。闊肌多位于軀干，組成體腔的壁。輪匝肌則圍繞于眼、口等開口部位?！ ?/p>
命名原則
肌肉可根據共形狀、大小、位置、起止點、纖維方向和作用等命名。依形態(tài)命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨狀肌等；依位置命名的如肩胛下肌、岡上肌、岡下肌、肱肌等；依位置和大小綜合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等；依起止點命名的如胸鎖乳突肌、肩胛舌骨肌等；依纖維方向和部位綜合命名的有腹外斜肌、肋間外肌等；依作用命名的如旋后肌、咬肌等；依作用結合其它因素綜合命名的如旋前圓肌、內收長肌、指淺屈肌等?！ ?/p>
分布規(guī)律和相互關系
人體肌肉中，除部分止于皮膚的皮肌和止于關節(jié)囊的關節(jié)肌外，絕大部分肌肉均起于一骨，止于另一骨，中間跨過一個或幾個關節(jié)。它們的排列規(guī)律是，以所跨越關節(jié)的運動軸為準，形成與該軸線相交叉的兩群互相對抗的肌肉。如縱行跨越水平冠狀軸前方的屈肌群和后方的伸肌群；分別從內側和外側與水平矢狀軸交叉的內收肌群和具有外展功能的肌群；橫行或斜行跨越垂直軸，從前方跨越的旋內（旋前）肌群和從后方跨越的旋外（旋后）肌群。一般講幾軸性關節(jié)就具有與幾個運動軸相對應的對抗肌群，但也有個別關節(jié)，有的運動軸沒有相應肌肉配布，如手的掌指關節(jié)，從關節(jié)面的形態(tài)看屬于球窩關節(jié)，卻只生有屈伸和收展兩組對抗的肌肉，而沒有與垂直軸交叉的回旋肌，所以該關節(jié)不能做主動的回旋運動，當然它有一定的被動的回旋能力。上述圍繞某一個運動軸作用相反的兩組肌肉叫做對抗肌，但在進行某一運動時，一組肌肉收縮的同時，與其對抗的肌群則適度放松并維持一定的緊張度，二者對立統(tǒng)一，相反相成。另外，在完成一個運動時，除了主要的運動?。?a href="/index.php?title=%E5%8E%9F%E5%8A%A8%E8%82%8C&action=edit&redlink=1" class="new" title="原動?。ㄉ形醋珜懀? rel="nofollow">原動肌）收縮外，尚需其它肌肉配合共同完成，這些配合原動肌的肌肉叫協(xié)力肌。當然，肌肉彼此間的關系，往往由于運動軸的不同，它們之間的關系也是互相轉化的，在沿此一軸線運動時的兩個對抗肌，到沿彼一軸線運動時則轉化為協(xié)力肌。如尺側伸腕肌和尺側屈腕肌，在橈腕關節(jié)冠狀軸屈伸運動中，二者是對抗肌，而在進行矢狀軸的收展運動時，它們都從矢狀軸的內側跨過而共同起內收的作用，此時二者轉化為協(xié)力肌。此外，還有一些運動，在原動肌收縮時，必須另一些肌肉固定附近的關節(jié)，如握緊拳的動作，需要伸腕肌將腕關節(jié)固定在伸的位置上，屈指肌才能使手指充分屈曲將拳握緊，這種不直接參與該動作而為該動作提供先決條件的肌肉叫做共濟肌?！ ?/p>
輔助裝置
筋膜
筋膜fascia可分為淺、深兩層。淺筋膜superficial fascia為分布于全身皮下層深部的纖維層，有人將皮下組織全層均列屬于淺筋膜，它由疏松結締組織構成。內含淺動、靜脈、淺淋巴結和淋巴管、皮神經等，有些部位如面部、頸部生有皮肌，胸部的乳腺也在此層內。
深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜，由致密結締組織構成，遍布全身，包裹肌肉、血管神經束和內臟器官。深筋膜除包被于肌肉的表面外，當肌肉分層時，固有筋膜也分層。在四肢，由于運動較劇烈，固有筋膜特別發(fā)達、厚而堅韌，并向內伸入直抵骨膜，形成筋膜鞘將作用不同的肌群分隔開，叫做肌間隔。在體腔肌肉的內面，也襯以固有筋膜，如胸內、腹內和盆內筋膜等，甚而包在一些器官的周圍，構成臟器筋膜。一些大的血管和神經干在肌肉間穿行時，深筋膜也包繞它們，形成血管鞘。筋膜的發(fā)育與肌肉的發(fā)達程度相伴行，肌肉越發(fā)達，筋膜的發(fā)育也愈好，如大腿部股四頭肌表面的闊筋膜，厚而堅韌。筋膜除對肌肉和其它器官具有保護作用外，還對肌肉起約束作用，保證肌群或單塊肌的獨立活動。在手腕及足踝部，固有筋膜增厚形成韌帶并伸入深部分隔成若干隧道，以約束深面通過的肌腱。在筋膜分層的部位，筋膜之間的間隙充以疏松結締組織，叫做筋膜間隙，正常情況下這種疏松的聯(lián)系保證肌肉的運動，炎癥時，筋膜間隙往往成為膿液的蓄積處，一方面限制了炎癥的擴散，一方面濃液可順筋膜間隙的通向蔓延。
腱鞘和滑液囊
一些運動劇烈的部位如手和足部，長肌腱通過骨面時，其表面的深筋膜增厚，并伸向深部與骨膜連接，形成筒狀的纖維鞘，其內含由滑膜構成的雙層圓筒狀套管，套管的內層緊包在肌腱的表面，外層則與纖維鞘相貼。兩層之間含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上，又可滑動并減少與骨面的摩擦。在發(fā)生中滑膜鞘的兩層在骨面與肌腱間互相移行，叫做腱系膜，發(fā)育過程中腱系膜大部分消失，僅在一定部位上保留，以引導營養(yǎng)肌腱的血管通過?！ ?/p>
滑液囊
在一些肌肉抵止腱和骨面之間，生有結締組織小囊，壁薄，內含滑液，叫做滑液囊synovial bursa，其功能是減緩肌腱與骨面的摩擦。滑液囊有的是獨立封閉的，有的與鄰近的關節(jié)腔相通，可視為關節(jié)囊滑膜層的突出物。
骨骼肌骨骼肌細胞縱切面呈長條狀； 核多，橢圓形,位于肌膜下方； 肌漿內肌原纖維沿細胞長軸平行排列，有明顯橫紋，染色較深的為暗帶，較淺而發(fā)亮的為明帶(HE染色)。肌纖維橫切面呈不規(guī)則塊狀，肌原纖維斷面呈細點狀，核位于邊緣(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌橫紋尤其明顯（PTAH染色 ,）。每條肌原纖維都有色淺的明帶(I帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列，明帶中央有一條色深的線為Z線、 暗帶中部有色淺的H帶，H帶中央有一條色深的線為M線。相鄰兩個Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)，包括1/2 I帶 + A帶 + 1/2 I帶，是骨骼肌收縮的基本結構單位?！ ?/p>
具體結構
光鏡結構
骨骼肌纖維為長柱形的多核細胞，長1～40mm，直徑10～100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個細胞核，位于肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形，異染色質較少，染色較淺。肌漿內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維，在骨骼肌纖維的橫切面上，肌原纖維呈點狀，聚集為許多小區(qū)，稱孔海姆區(qū)（Cohnheim field）。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴，肌漿內還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細胞，稱肌衛(wèi)星細胞（muscle satellite cell），排列在肌纖維的表面，當肌纖維受損傷后，此種細胞可分化形成肌纖維。
肌原纖維（myofibril）呈細絲狀，直徑1～2μm，沿肌纖維長軸平行排列，每條肌原纖維上都有明暗相間、重復排列的橫紋（cross striation）。由于各條肌原纖維的明暗橫紋都相應地排列在同一平面上，因此肌纖維呈現(xiàn)出規(guī)則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成。在偏光顯微鏡下，明帶（light band）呈單折光，為各向同性（isotropic），又稱I帶；暗帶（dark band）呈雙折光，為各向異性（anisotropic），又稱A帶。在電鏡下，暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶，H帶中央還有一條深M線。明帶中央則有一條深色的細線稱Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)（sarcomere）。每個肌節(jié)都由1／2I帶＋A帶＋1／2I帶所組成。肌節(jié)長約2～2.5μm，它是骨骼肌收縮的基本結構單位。因此，肌原纖維就是由許多肌節(jié)連續(xù)排列構成的。
超微結構
1．肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細兩種肌絲有規(guī)律地平行排列組成的，明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結果。粗肌絲（thick filament）長約1.5μm，直徑約15nm，位于肌節(jié)的A帶。粗肌絲中央借M線固定，兩端游離。細肌絲（thin filathent）長約1μm，直徑約5nm，它的一端固定在Z線上，另一端插入粗肌絲之間，止于H帶外側。因此，I帶內只有細肌絲，A帶中央的H帶內只有粗肌絲，而H帶兩側的A帶內既有粗肌絲又有細肌絲；所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細肌絲；而一條細肌絲周圍有3條粗肌絲。兩種肌絲肌在肌節(jié)內的這種規(guī)則排列以及它們的分子結構，是肌纖維收縮功能的主要基礎。
粗肌絲的分子結構：粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分為頭和桿兩部分，頭部如同兩個豆瓣，桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點及桿上有兩處類似關節(jié)，可以屈動。M線兩側的肌球蛋白對稱排列，桿部均朝向粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端并露出表面，稱為橫橋（cross bridge）。M線兩側的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒有頭部，所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶，能與ATP結合。只有當肌球蛋白分子頭部與肌動蛋白接觸時，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使橫橋發(fā)生屈伸運動。
細肌絲的分子結構：細肌絲由三種蛋白質分子組成，即肌動蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二種屬于調節(jié)蛋白，在肌收縮中起調節(jié)作用。肌動蛋白（actin）分子單體為球形，許多單體相互接連成串珠狀的纖維形，肌動蛋白就是由兩條纖維形肌動蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個球形肌動蛋白單體上都有一個可以與肌球蛋白頭部相結合的位點。原肌球蛋白（tropomyosin）是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌于肌動蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內。肌原蛋白（troponin）由3個球形亞單位組成，分別簡稱為TnT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位， TnC 則是能與Ca2＋相結合的亞單位。
2．橫小管 它是肌膜向肌漿內凹陷形成的小管網，由于它的走行方向與肌纖維長軸垂直，故稱橫小管（transverse tubule，或稱T小管）。人與哺乳動物的橫小管位于A帶與I帶交界處，同一水平的橫小管在細胞內分支吻合環(huán)繞在每條肌原纖維周圍。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個肌節(jié)。
3．肌漿網 肌漿網（sarcoplasmic reticulum）是肌纖維內特化的滑面內質網，位于橫小管之間，縱行包繞在每條肌原纖維周圍，故又稱縱小管。位于橫小管兩側的肌漿網呈環(huán)行的扁囊，稱終池（terminal cisternae），終池之間則是相互吻合的縱行小管網。每條橫小管與其兩側的終池共同組成骨骼肌三聯(lián)體（triad）。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網膜之間形成三聯(lián)體連接，可將興奮從肌膜傳到肌漿網膜。肌漿網的膜上有豐富的鈣泵（一種ATP酶），有調節(jié)肌漿中Ca2＋濃度的作用?！ ?/p>
收縮原理
目前認為，骨骼肌收縮的機制是肌絲滑動原理（sliding filament mechanism）。其過程大致如下：①運動神經末梢將神經沖動傳遞給肌膜；②肌膜的興奮經橫小管迅速傳向終池；③肌漿網膜上的鈣泵活動，將大量Ca2＋轉運到肌漿內；④肌原蛋白TnC與Ca2＋結合后，發(fā)生構型改變，進而使原肌球蛋白位置也隨之變化；⑤原來被掩蓋的肌動蛋白位點暴露，迅即與肌球蛋白頭接觸；⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活，分解了ATP并釋放能量；⑦肌球蛋白的頭及桿發(fā)生屈曲轉動，將肌動蛋白拉向M線；⑧細肌絲向A帶內滑入，I帶變窄，A帶長度不變，但H帶因細肌絲的插入可消失，由于細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動，肌節(jié)縮短，肌纖維收縮；⑨收縮完畢，肌漿內Ca2＋被泵入肌漿網內，肌漿內Ca2＋濃度降低，肌原蛋白恢復原來構型，原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白位點，肌球蛋白頭與肌動蛋白脫離接觸，肌則處于松弛狀態(tài)。
骨骼肌是體內最多的組織，約占體重的40%。在骨和關節(jié)的配合下，通過骨骼肌的收縮和舒張，完成人和高等動物的各種軀體運動。骨骼肌由大量成束的肌纖維組成，每條肌纖維就是一個肌細胞。成人肌纖維呈細長圓柱形，直徑約60 μm，長可達數毫米乃至數十厘米。在大多數肌肉中，肌束和肌纖維都呈平行排列，它們兩端都和由結締組織構成的腱相融合，后者附著在骨上，通常四肢的骨骼肌在附著點間至少要跨過一個關節(jié)，通過肌肉的收縮和舒張，就可能引起肢體的屈曲和伸直。我們的生產勞動、各種體力活動等，都是許多骨骼肌相互配合的活動的結果。每個骨骼肌纖維都是一個獨立的功能和結構單位，它們至少接受一個運動神經末梢的支配，并且在體骨骼肌纖維只有在支配它們的神經纖維有神經沖動傳來時，才能進行收縮。因此，人體所有的骨骼肌活動，是在中樞神經系統(tǒng)的控制下完成的?！ ?/p>
運動機理
神經-骨骼肌接頭處的興奮傳遞
運動神經纖維在到達神經末梢處時先失去髓鞘，以裸露的軸突末梢嵌入到肌細胞膜上稱作終板的膜凹陷中，但軸突末梢的膜和終板膜并不直接接觸，而是被充滿了細胞外液的接頭間隙隔開，其中尚含有成分不明的基質；有時神經末梢下方的終板膜還有規(guī)則地再向細胞內凹入，形成許多皺褶，其意義可能在于增加接頭后膜的面積，使它可以容納較多數目的蛋白質分子，它們最初被稱為N-型乙酰膽堿受體，現(xiàn)已證明它們是一些化學門控通道，具有能與ACh特異性結合的亞單位。在軸突末梢的軸漿中，除了有許多線粒體外還含有大量直徑約50nm的無特殊構造的囊泡（圖2-19）。用組織化學的方法可以證明，囊泡內含有ACh；此ACh首先在軸漿中合成，然后貯存在囊泡內。據測定，每個囊泡中貯存的ACh量通常是相當恒定的，且當它們被釋放時，也是通過出胞作用，以囊泡為單位“傾囊”釋放，被稱為量子式釋放。在神經末梢處于安靜狀態(tài)時，一般只有少數囊泡隨機地進行釋放，不能對肌細胞產生顯著影響。但當神經末梢處有神經沖動傳來時，在動作電位造成的局部膜去極化的影響下，大量囊泡向軸突膜的內側面靠近，通過囊泡膜與軸突膜的融合，并在融合處出現(xiàn)裂口，使囊泡中的ACh全部進入接頭間隙。據推算，一次動作電位的到達，能使大約200～300個囊泡的內容排放，使近107個ACh分子被釋放。軸突末梢處的電位變化引起囊泡排放的過程十分復雜，但首先是軸突末梢膜的去極化，引起了該處特有的電壓門控式Ca2+通道開放，引起細胞間隙液中的Ca2+進入軸突末梢，觸發(fā)了囊泡移動以至排放的過程。Ca2+的進入量似乎決定著囊泡釋放的數目；細胞外液中低Ca2+或（和）高Mg2+，都可阻礙ACh的釋放而影響神經-肌接頭的正常功能。已故馮德培院士在30年代對神經-肌接頭的化學性質傳遞進行過重要的研究。
大多數骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成，它們的周圍包裹著結締組織。包在整塊肌外面的結締組織為肌外膜（epimysium），它是一層致密結締組織膜，含有血管和神經。肌外膜的結締組織以及血管和神經的分支伸入肌內，分隔和包圍大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分布在每條肌纖維周圍的少量結締組織為肌內膜（endomysium），肌內膜含有豐富的毛細血管（圖6-1）。各層結締組織膜除有支持、連接、營養(yǎng)和保護肌組織的作用外，對單條肌纖維的活動、乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動也起著調整作用。
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