平滑肌
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平滑肌(smooth muscle，plain muscle)即無紋肌（non-striated muscle）的通稱。被視為較橫紋肌原始的一種肌肉。平滑肌除作為無脊椎動物的軀體肌而有廣泛分布外，在脊椎動物除心肌之外而大部分內(nèi)臟肌也是由平滑肌組成的。雖有如斧足類的閉殼肌和足系牽引肌等是由平行走向長纖維狀細胞（平滑肌纖維）所構(gòu)成，但多數(shù)的平滑肌則是由長紡錘形（脊椎動物的內(nèi)臟肌長不到1毫米）的單核細胞構(gòu)成。它不構(gòu)成獨立的器官，而只是成為構(gòu)成體壁和內(nèi)臟壁的因素（肌層）。其細胞實質(zhì)僅由相當于橫紋肌的向異性物質(zhì)組成，整體表現(xiàn)同樣的雙折射。在有的平滑肌中可見到肌原纖維。作為收縮物質(zhì)的肌動球蛋白和橫紋肌大致相同，但含量少，肌動蛋白細絲和肌球蛋白細絲間的相互排列缺乏規(guī)律性。平滑肌收縮和舒張的速度較慢，橫紋肌每次收縮大約是0.1秒，而平滑肌需要數(shù)秒，甚至數(shù)十秒。時值（電刺激時約0.1秒）和潛伏期（0.2—1.0秒）也長。容易產(chǎn)生刺激的總和，認為這是由于缺少肌管系統(tǒng)的緣故。與作為應相性肌和運動肌的橫紋肌不同，平滑肌主要適應于作為緊張性肌和保持肌的機能。被動的伸展性和主動的縮短度都明顯大于橫紋肌的以及經(jīng)常顯示自動的興奮性，這些都成為上述適應的內(nèi)容。脊椎動物的平滑肌（內(nèi)臟?。┮话闶軄碜灾参镄?a href="/w/%E7%A5%9E%E7%BB%8F%E7%B3%BB%E7%BB%9F" title="神經(jīng)系統(tǒng)">神經(jīng)系統(tǒng)的雙重神經(jīng)支配，它們的神經(jīng)末梢在肌肉細胞間形成神經(jīng)網(wǎng)絡，有時還介有神經(jīng)節(jié)細胞。一如血管壁肌肉和瞬膜那樣，有神經(jīng)的控制顯著者，也有如腸和子宮那樣的不顯著者，后者具有類似心肌的自動性。在平滑肌內(nèi)興奮的傳導有各種形式，有的被認為是通過神經(jīng)的（瞬膜），有的則是通過肌細胞間傳遞乃至合體細胞的連接（子宮），但速度常常是低的（2-3厘米/秒）。在后一種情況下，證明有類似于橫紋肌峰電位的動作電位。體液支配顯著也是平滑肌的特征，在子宮壁和血管壁特別顯著（催產(chǎn)素、腎上腺素等）?！ ?/p>
目錄 |
（一）平滑肌纖維的光鏡結(jié)構(gòu)
平滑肌纖維呈長梭形，無橫紋。平滑肌受自主神經(jīng)支配，為不隨意肌。該肌收縮緩慢、持久。細胞核一個，呈長橢圓形或桿狀，位于中央，收縮時核可扭曲呈螺旋形，核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一，一般長200μm，直徑8μm；小血管壁平滑肌短至20μm，而妊娠子宮平滑肌可長達500μm。平滑肌主要分布于血管、氣管、胃、腸等壁內(nèi)。平滑肌纖維可單獨存在，絕大部分是成束或成層分布的?！ ?/p>
（二）平滑肌纖維的超微結(jié)構(gòu)
平滑肌纖維表面為肌膜，肌膜向下凹陷形成數(shù)量眾多的小凹（caveola）。目前認為這些小凹相當于橫紋肌的橫小管。肌漿網(wǎng)發(fā)育很差，呈小管狀，位于肌膜下與小凹相鄰近。核兩端的肌漿內(nèi)含有線粒體、高爾基復合體和少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及較多的游離核糖體，偶見脂滴。平滑肌的細胞骨架系統(tǒng)比較發(fā)達，主要由密斑、密體和中間絲組成。密斑和密體都是電子致密的小體，但分布的部位不同。密斑（dense patch）位于肌膜的內(nèi)面，主要是平滑肌細肌絲的附著點。密體（dense body）位于細胞質(zhì)內(nèi)，為梭形小體，排成長鏈，它是細肌絲和中間絲的共同附著點。一般認為密體相當于橫紋肌的Z線。相鄰的密體之間由直徑10nm的中間絲相連，構(gòu)成平滑肌的菱形網(wǎng)架，在細胞內(nèi)起著支架作用。細胞周邊部的肌漿中，主要含有粗、細兩種肌絲。細肌絲直徑約5nm，呈花瓣狀環(huán)繞在粗肌絲周圍。粗、細肌絲的數(shù)量比約為1：12～30。粗肌絲直徑8～16nm，均勻分布于細肌絲之間。由于肌球蛋白分子的排列不同于橫紋肌，粗肌絲上沒有M線及其兩側(cè)的光滑部分。粗肌絲呈圓柱形，表面有縱行排列的橫橋，但相鄰的兩行橫橋的擺動方向恰恰相反。若干條粗肌絲和細肌絲聚集形成肌絲單位，又稱收縮單位（contractile unit）。相鄰的平滑肌纖維之間在有縫隙連接，便于化學信息和神經(jīng)沖動的溝通，有利于眾多平滑肌纖維同時收縮而形成功能整體?！ ?/p>
（三）平滑肌纖維的收縮原理
目前認為，平滑肌纖維和橫紋肌一樣是以“肌絲滑動”原理進行收縮的。由于每個收縮單位是由粗肌絲（肌球蛋白）和細肌絲（肌動蛋白）組成，它們的一端借細肌絲附著于肌膜的內(nèi)面，這些附著點呈螺旋形。肌絲單位大致與平滑肌長軸平行，但有一定的傾斜度。粗肌絲沒M線，表面的橫橋有半數(shù)沿著相反方向擺動，所以當肌纖維收縮時，不但細肌絲沿著粗肌絲的全長滑動，而且相鄰的細肌絲的滑動方向是相對的。因此平滑肌纖維收縮時，粗、細肌絲的重疊范圍大, 纖維呈螺旋形扭曲而變短和增粗?！ ?/p>
平滑肌的結(jié)構(gòu)和生理特性
平滑肌廣泛分布于人體消化道、呼吸道以及血管和泌尿、生殖等系統(tǒng)；它和骨骼肌不同，不是每條肌纖維（即肌細胞）的兩端都通過肌腱同骨骼相連；平滑肌細胞互相連接，形成管狀結(jié)構(gòu)或中空器官；在功能上可以通過縮短和產(chǎn)生張力使器官發(fā)生運動和變形，也可產(chǎn)生連續(xù)收縮或緊張性收縮，使器官對抗所加負荷而保持原有的形狀，前者如胃和腸，后者如動脈血管、括約肌等。此外，也不能像在骨骼肌和心肌那樣，把分布在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和調(diào)節(jié)機制的組織，例如有些器官的平滑具有和心臟一樣的自動節(jié)律性，有些則像骨骼肌那樣，只有在支配它的神經(jīng)纖維有神經(jīng)沖動到來時才出現(xiàn)收縮，而在這兩個極端之間，還存在著各種的過渡形式，致使平滑肌的分類困難?！ ?/p>
（一）平滑肌的微細結(jié)構(gòu)和收縮機制
平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結(jié)構(gòu)，但由于它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列（平滑肌的肌絲有它自己的“有序的”排列），圖2-29是根據(jù)最近觀察提出的平滑肌細胞內(nèi)部假想結(jié)構(gòu)圖，它的特點是細胞內(nèi)部存在一個細胞骨架，包含一些卵圓形的稱為致密體的結(jié)構(gòu)，它們也間隔地出現(xiàn)于細胞膜的內(nèi)側(cè)，稱為致密區(qū)，并且后者與相鄰細胞的類似結(jié)構(gòu)相對，而且兩層細胞膜也在此處連結(jié)甚緊，因而共同組成了一種機械性耦聯(lián)，藉以完成細胞間張力的傳遞；細胞間也存在別的連接形式，如縫隙連接，它們可以實現(xiàn)細胞間的電耦聯(lián)和化學耦聯(lián)。在致密體和致密區(qū)中發(fā)現(xiàn)有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分，故認為這兩種結(jié)構(gòu)可能是與細肌絲連接的部位。另外，在致密體和致密區(qū)之間還有一種直徑介于粗、細肌絲之間的絲狀物存在，它們是一種稱為結(jié)蛋白（desmin）的聚合體。這樣由絲狀物聯(lián)結(jié)起來的致密體和膜內(nèi)側(cè)的致密區(qū)就形成了完整的細胞內(nèi)構(gòu)架。
平滑肌細胞中的細肌絲有同骨骼肌類似的分子結(jié)構(gòu)，但不含肌鈣蛋白；同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍，推測平滑肌肌漿中有大量細肌絲存在，它們的排列大致與細胞長軸平行。與此相反，胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計連接在致密體上的3～5根細肌絲會被較少數(shù)目粗肌絲包繞，形成相互交錯式的排列，這可能就是類似于骨骼肌中肌小節(jié)的功能單位。
一般平滑肌細胞呈梭形，直徑2～5μm；其長度可變性很大，大約長度為400μm時是產(chǎn)生張力的最適長度。它們沒有骨骼?。ê托募。┠菢影l(fā)達的肌管系統(tǒng)。肌細胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入，但其功能尚不清楚，不過這使得細胞膜表面積和細胞體積之比更為加大，因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網(wǎng)系統(tǒng)，而是肌膜。細胞被激活時，細胞外Ca2+進入膜內(nèi)，但平滑肌細胞中靠近膜的肌漿網(wǎng)也構(gòu)成了細胞內(nèi)Ca2+貯存庫。一些興奮性遞質(zhì)、激素或藥物同肌膜受體結(jié)合時，通過G-蛋白在胞漿中產(chǎn)生第二信使，引起Ca2+庫中的Ca2+釋出。因平滑肌的細肌絲中不存在肌鈣蛋白，因而Ca2+引起平滑肌細胞中粗、細肌絲相互滑行的橫橋循環(huán)的機制與骨骼肌不同。目前認為，橫橋的激活開始于它的磷酸化，而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化；其過程是Ca2+先結(jié)合于胞漿中一種稱為鈣調(diào)蛋白（calmodulin）的特殊蛋白質(zhì)，后者結(jié)合4個Ca2+之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此產(chǎn)生的磷酸基結(jié)合于橫橋并使橫橋處于高自由狀態(tài)。比起平滑肌來，平滑肌橫橋激活的機制需要較長的時間，這和平滑肌收縮的緩慢相一致?！ ?/p>
（二）平滑肌在功能上的分類
盡管體內(nèi)各器官所含平滑肌在功能特性上判別很大，但一般可分為兩大類：一類稱為多單位（multi-unit）平滑肌，其中所含各平滑肌細胞在活動時各自獨立，類似骨骼肌細胞，如豎毛肌、虹膜肌、瞬膜?。ㄘ垼?、以及大血管平滑肌等，它們各細胞的活動受外來神經(jīng)支配或受擴散到各細胞的激素的影響；另一類稱為單位（single-unit）平滑肌，類似心肌組織，其中各細胞通過細胞間的電耦聯(lián)而可以進行同步性活動，這類平滑肌大都具有自律性，在沒有外來神經(jīng)支配時也可進行近于正常的收縮活動（由于起搏細胞的自律性和內(nèi)在神經(jīng)叢的作用），以胃腸、子宮、輸尿管平滑肌為代表。還有一些平滑肌兼有兩方面的特點，很難歸入哪一類，如小動脈和小靜脈平滑肌一般認為屬于多單位平滑肌，但又有自律性；膀胱平滑肌沒有自律性，但在遇到牽拉時可作為一個整體起反應，故也列入單位平滑肌?！ ?/p>
（三）平滑肌活動的控制和調(diào)節(jié)
和平滑肌本身的特性具有多樣性一樣，它們活動所受的調(diào)控也是多種多樣的，不象骨骼肌那樣單純。大多數(shù)平滑肌接受神經(jīng)支配，包括來自自主神經(jīng)系統(tǒng)的外來神經(jīng)支配，其中除小動脈一般只接受交感系統(tǒng)一種外來神經(jīng)支配外，其他器官的平滑肌通常接受交感和副交感兩種神經(jīng)支配。平滑肌組織、特別是消化管平滑肌肌層中還有內(nèi)在神經(jīng)叢存在，后者接受外來神經(jīng)的影響，但其中還發(fā)現(xiàn)有局部傳入性神經(jīng)元，可以引起各種反射。平滑肌的神經(jīng)-肌接頭有些類似骨骼肌，但不具有后者那樣特殊結(jié)構(gòu)形式。支配平滑肌的外來神經(jīng)纖維在進入靶組織時多次分支，分支上每隔一定距離出現(xiàn)一個膨大，呈念珠狀，稱為曲張體，其中含有分泌囊泡，它們在神經(jīng)沖動到達時可以釋放其中遞質(zhì)或其他神經(jīng)活性物質(zhì)；每個曲張體和靶細胞的距離亦不固定，平均約為80～100nm，這說明由神經(jīng)末梢釋放出來的遞質(zhì)分子要擴散較遠距離才能達到靶細胞，而靶細胞和神經(jīng)末梢的關(guān)系也不可能是固定的；凡是遞質(zhì)分子可以到達而又具有該遞質(zhì)受體的平滑肌細胞，都可能接受外來神經(jīng)的影響。
平滑肌細胞約保持－55～－60mV的靜息電位，產(chǎn)生機制和骨骼肌類似。單位平滑肌細胞有產(chǎn)生動作電位的能力，而且通過細胞間通道可使相鄰細胞也產(chǎn)生動作電位。
消化管平滑肌的一般生理特性
消化管平滑肌具有肌組織的共同特性，如興奮性、傳導性、收縮性和伸展性，但消化管平滑肌的這些特性又有其特點?！ ?/p>
（一）興奮性較低，收縮緩慢
消化管平滑肌的電興奮性較骨骼肌為低，完成一次收縮和舒張的時間比骨骼肌的長得多，且變異較大?！ ?/p>
（二）自律性
將離體的消化管置于適宜的環(huán)境中，其平滑肌能呈現(xiàn)節(jié)律性收縮，但其節(jié)律不如心肌那樣規(guī)則，且收縮緩慢?！ ?/p>
（三）緊張性
消化管平滑肌在靜息時仍保持在一種輕度的持續(xù)收縮狀態(tài)，此即緊張性。這種緊張性使消化管腔內(nèi)經(jīng)常保持著一定的基礎(chǔ)壓力，并使消化管各部份保持一定的形狀和位置。消化管平滑肌的各種收縮都是在緊張性的基礎(chǔ)上發(fā)生的。
（四）富有伸展性
在外力作用下，消化管平滑肌能作很大的伸展，以適應實際的需要。例如胃可以容納好幾倍于自己原來體積的食物?！ ?/p>
（五）對某些理化刺激較敏感
消化管平滑肌對一些生物組織產(chǎn)物的刺激特別敏感。例如，微量的乙酰膽堿可使其收縮，而腎上腺素則使其舒張。對化學、溫度和牽張等刺激也具有較高的敏感性。這與它所處的環(huán)境有關(guān)，消化管內(nèi)的食物和消化液是經(jīng)常作用于平滑肌的機械性和化學性的自然刺激物。
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