細(xì)胞壁

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細(xì)胞壁(cell wall),細(xì)胞外圍的厚壁。是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu),具有保護(hù)和支持作用,并與植物細(xì)胞的吸收,蒸騰和物質(zhì)的運(yùn)輸有關(guān)。細(xì)胞壁之厚薄常因組織、功能不同而異。植物、真菌、藻類和原核生物都具有細(xì)胞壁,而動(dòng)物細(xì)胞不具有細(xì)胞壁。

細(xì)胞壁分為 3層,即胞間層(中層)、初生壁和次生壁。胞間層把相鄰細(xì)胞粘在一起形成組織。初生壁在胞間層兩側(cè),所有植物細(xì)胞都有。次生壁在初生壁的里面,又分為外(S1)、中(S2)、內(nèi)(S3)3層,在內(nèi)層里面,有時(shí)還可出現(xiàn)一層。這樣的厚壁,水分和營養(yǎng)物就不能透過。有些植物的次生壁上具瘤層,還分化有特殊結(jié)構(gòu),如紋孔和瘤狀物等。紋孔是細(xì)胞間物質(zhì)流通的區(qū)域,而瘤狀物則是次生壁里層上的突起。

新細(xì)胞壁的形成是在細(xì)胞分裂末期的赤道面上,分裂的母細(xì)胞先形成成膜體。在染色體分向兩極時(shí),高爾基器分離出的小泡與微管集合在赤道面上成為細(xì)胞板。新的多糖物質(zhì)沉積在細(xì)胞板上就逐漸形成胞間層。其后細(xì)胞內(nèi)合成一些纖維素組成微纖絲沉積在胞間層的兩側(cè),就出現(xiàn)了初生壁。當(dāng)細(xì)胞成熟停止生長以后,一層層新的纖維素和半纖維素以及木質(zhì)素陸續(xù)添加在初生壁上,就建成了次生壁。初生壁每添加一層,微纖維排列的方向就可不同(縱向或橫向),形成了不規(guī)則的交錯(cuò)網(wǎng)狀,稱為多網(wǎng)生長。這樣加厚的結(jié)果,使整個(gè)植物體的機(jī)械支持有了基礎(chǔ)。

有人認(rèn)為細(xì)胞壁發(fā)生的步驟有三:①在由高爾基器所產(chǎn)生的小泡中形成前體(壁的結(jié)構(gòu)單位),隨著膜流的方向,逐步推進(jìn)到細(xì)胞表面,經(jīng)外排作用,放出前體;②放出的前體結(jié)合到一定的網(wǎng)狀物上;③在稠密的細(xì)胞壁上出現(xiàn)化學(xué)變化,轉(zhuǎn)換、變松和生長等現(xiàn)象,建成了細(xì)胞壁。

細(xì)胞壁的化學(xué)組成:胞間層基本上是由果膠質(zhì)組成,如果植物組織中的果膠質(zhì)用果膠酶分解掉,細(xì)胞就會離散。初生壁是由水、半纖維素、果膠質(zhì)、纖維素、蛋白質(zhì)脂類組成。胚芽鞘、莖、葉、毛等初生壁的各種成分的平均值見表。

次生壁的主要成分也是半纖維素和纖維素,果膠質(zhì)很少。其后木質(zhì)素沉積在其上,開始不同程度的木質(zhì)化。有些植物的莖、葉的表皮細(xì)胞壁分別出現(xiàn)有角質(zhì)化、蠟質(zhì)化和木栓化,其中含有角質(zhì)、蠟質(zhì)和木栓質(zhì),都是由脂肪酸組成的高度聚合的化合物,這些富于脂肪性物質(zhì)的細(xì)胞壁,水分和氣體都不能透過,可以很好地防止水分蒸騰,阻止不良?xì)怏w和寄生物入侵植物體內(nèi)。在禾本科植物的莖稈表皮細(xì)胞壁含有硅,也有保護(hù)作用。

上述這些化學(xué)組成在生長與發(fā)育過程中是不斷改變的。例如在剛出現(xiàn)的初生壁只有一些稀疏的微纖維附著在細(xì)胞板上,隨著生長繼續(xù)進(jìn)行,纖維素的含量增加,而果膠質(zhì)的合成則下降,次生壁在最幼年的形成層細(xì)胞,剛成熟的邊材和在樹桿中央的心材三者之間比較,果膠質(zhì)含量比較恒定,但數(shù)量很少。半纖維素,纖維素和木質(zhì)素的含量增加很大。如在槭樹中木質(zhì)素在邊材中的含量比形成層細(xì)胞多90倍。

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