黃化葉綠體
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黃化葉綠體（英語：Etioplast），又稱黃色體、黃質(zhì)體[1]，是白色體的一種，存在于被子植物細(xì)胞中，為葉綠體在沒有光照的情況下退化形成，缺乏活化的色素，會使葉片呈現(xiàn)淡黃色。在數(shù)分鐘的光線照射后，黃化葉綠體可以逐漸轉(zhuǎn)化為正常葉綠體[2]。
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形成機(jī)制
當(dāng)植物連續(xù)數(shù)天（不同物種需要的天數(shù)不同，平均為一至二個星期）[3]處在缺乏光照的情況下時，其細(xì)胞中的葉綠體或?qū)⒁纬扇~綠體的前導(dǎo)物質(zhì)原質(zhì)粒體（proplastids）會轉(zhuǎn)換成黃化葉綠體。正常葉綠體的形成過程為原質(zhì)粒體中小泡不斷增加、融合形成層狀構(gòu)造（lamella），形成葉綠體中類囊體（thylakoid）的結(jié)構(gòu)，而類囊體堆疊成垛狀構(gòu)造稱為葉綠餅（grana）[4]。
但在缺乏光照的情況下，原質(zhì)粒體中小泡的增生、融合速率會減慢，無法形成層狀的類囊體，取而代之的是形成一種三維管狀結(jié)構(gòu)，稱為原片層體（prolamellar body），其由管狀的膜聚合而成。管中有些色素的前導(dǎo)物質(zhì)[5]。
內(nèi)含物質(zhì)
由于缺乏活化的葉綠素，黃化葉綠體會使葉片呈黃色而非綠色，又因缺乏色素，黃化葉綠體可歸為廣義的白色體。另外，黃化葉綠體內(nèi)雖沒有葉綠素，卻有相當(dāng)多的葉黃素等類胡蘿蔔素，這些類胡蘿蔔素的合成受八氫番茄紅素聚合酶（Phytoene synthase）的濃度控制，這種酵素可開啟合成類胡蘿蔔素的途徑[6]。
結(jié)構(gòu)
黃化葉綠體并沒有正常葉綠體擁有的類囊體等構(gòu)造，只有原片層體（prolamellar body, PLB）和原類囊體（prothylakoid, PT）等膜狀構(gòu)造，合稱黃化葉綠體內(nèi)膜（etioplast inner membranes ,EPIMs）。兩種黃化葉綠體內(nèi)膜中的脂質(zhì)、色素、蛋白質(zhì)等組成均有不同。根據(jù)蛋白質(zhì)組分析，原片層體和原類囊體中共有多達(dá)111種蛋白質(zhì)，多和葉綠素的活化途徑、光合作用或蛋白質(zhì)的分解有關(guān)，也有許多可避免細(xì)胞受到過多的光照。[3][7]。
原片層體
原片層體（prolamellar body, PLB）是一種管狀的膜結(jié)構(gòu)，將內(nèi)部的內(nèi)腔（lumen）和外部的基質(zhì)區(qū)隔。原片層體的主要結(jié)構(gòu)為四條管狀的膜聚合于一個接點(diǎn)，形成四面體的結(jié)構(gòu)；次要結(jié)構(gòu)為六條管狀的膜在立方體結(jié)構(gòu)的特定頂點(diǎn)接合[8]目前仍不清楚原片層體形成如此結(jié)構(gòu)的理由及目的。[9]。
原片層體中的蛋白質(zhì)有九成以上是開啟葉綠素活化步驟的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase（POR），研究顯示POR可能為跨膜的蛋白質(zhì)。[7]
原類囊體
除了原片層體之外，黃化葉綠體中還有原類囊體（prothylakoid, PT），為原片層體外側(cè)放射出去的片狀延伸結(jié)構(gòu)，根據(jù)目前研究，光反應(yīng)中光系統(tǒng)的形成是在原類囊體中啟動的。[7]
轉(zhuǎn)換機(jī)制
原片層體內(nèi)含一種稱為NADPH-原葉綠素酯氧化還原酶 （NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase，POR）的酵素，可催化葉綠素原轉(zhuǎn)變成葉綠素的前導(dǎo)物脫植醇葉綠素（chlorophyllide）。接受數(shù)天的光照將觸發(fā)上述反應(yīng)，產(chǎn)生活化的葉綠素，隨后原片層體也會發(fā)育成類囊體，黃化葉綠體可借由這種機(jī)制發(fā)育成正常葉綠體[10]。
相關(guān)條目
參考資料
- ↑ 細(xì)胞生物學(xué)教程. 紹興文理學(xué)院生物科學(xué)系 （）.
- ↑ 林明煊. 中華百科全書 白色體. 中華百科全書 （）.
- ↑ 3.0 3.1 楊淇明. 光合作用. 中央研究院生物多樣性研究中心 （）.
- ↑ Chloroplast viewed by transmission electron microscopy. Radboud Universiteit Nijmegen. 2003-9-19 .
- ↑ prolamellar body. mondofacto .
- ↑ Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción. Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.. Landes Bioscience. 2009-10 .
- ↑ 7.0 7.1 7.2 Lisa A. Blomqvist, G?teborgs Universitet. Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light. University Of Gothenburg?。⊿weden） .
- ↑ 原片層體（prolamellar body, PMB）的主要構(gòu)造如此圖：[1]
- ↑ Selstam E. The Assembly of the Prolamellar Body Membrane. Ume? Plant Science Centre (UPSC Sweden) .
- ↑ Sun and shade chloroplast. biology online .
延伸閱讀
- 許明晃 黃文達(dá) 楊志維 蔡養(yǎng)正 楊棋明 張新軒. 三種甘藷葉片葉綠素生合成與崩解途徑之研究. 國立臺灣大學(xué)農(nóng)藝學(xué)系 中央研究院植物研究所 （）.這份論文講述正常情況下葉綠素的合成和分解機(jī)制。
- Eva Selstam and Anna Stina Sandelius. A Comparison between Prolamellar Bodies and Prothylakoid Membranes of Etioplasts of Dark-Grown Wheat Concerning Lipid and Polypeptide Composition. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine .這份論文講述原片層體（Prolamellar Body）和原類囊體（Prothylakoid）的不同。
- CUTTRISS Abby J.,CHUBB Alexandra C., ALAWADY All, GRIMM Bernhard, POGSON Barry J.. Regulation of lutein biosynthesis and prolamellar body formation in Arabidopsis. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Collingwood, AUSTRALIE .這份論文講述黃化葉綠體中類胡蘿蔔素的詳細(xì)合成機(jī)制。
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