核仁
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核仁內(nèi)部核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)。它位于細(xì)胞核中。
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簡(jiǎn)介
核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)。它位于細(xì)胞核中。為生殖做出了貢獻(xiàn)，并聚集著核糖體。曾經(jīng)集合的核糖體從細(xì)胞核中出來，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。對(duì)核仁結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和功能的研究,不僅為早期細(xì)胞學(xué)家所密切注意,而且在20世紀(jì)60年代發(fā)現(xiàn)核仁的重要功能以后,也一直受到各相關(guān)領(lǐng)域研究者的高度重視。
在光鏡下的染過色的細(xì)胞內(nèi),或者相差顯微鏡下的活細(xì)胞中,或者分離細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi),都容易看到核仁,它通常是單一的或者多個(gè)勻質(zhì)的球形小體，呈中圓形或橢圓形的顆粒狀結(jié)構(gòu)，沒有外膜。
核仁由纖維中心（FC）、致密纖維組分(DFC)、顆粒組分(GC)三大部分組成。
核仁組成成分包括rRNA，rDNA和核糖核蛋白。核仁是rRNA基因存儲(chǔ)，rRNA合成加工以及核糖體亞單位的裝配場(chǎng)所。
核仁的大小、形狀隨生物的種類、細(xì)胞類型和細(xì)胞代謝狀態(tài)而變化。蛋白質(zhì)合成旺盛、活躍生長(zhǎng)的細(xì)胞,如分泌細(xì)胞、卵母細(xì)胞的核仁大,可占總核體積的25%不具蛋白質(zhì)合成能力的細(xì)胞,如肌肉細(xì)胞、休眠的植物細(xì)胞,其核仁很小。
各種生物的核仁數(shù)目一般是一定的，如非洲爪蛙有兩個(gè)核仁。人類的細(xì)胞只有一個(gè)核仁。
在細(xì)胞周期過程中,核仁是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu),在有絲分裂期間表現(xiàn)出周期性的消失與重建。細(xì)胞分裂時(shí)，核仁消失，分裂結(jié)束后，兩個(gè)子細(xì)胞分別產(chǎn)生新的核仁。核仁是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，隨細(xì)胞周期的變化而變化，即形成——消失——形成,這種變化稱為核仁周期。在細(xì)胞周期中，核仁進(jìn)行分離和重新聚合的過程。當(dāng)細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂時(shí)，核仁首先變形和變小；其后染色質(zhì)凝集和停止核糖核酸（RNA）合成，包含有核糖體RNA（rRNA）基因的DNA袢環(huán)逐漸收縮回到相應(yīng)染色體的核仁組織區(qū)；核膜破裂進(jìn)入中期，這時(shí)核仁消失；在有絲分裂末期時(shí)，核仁組織區(qū)DNA解凝集，rRNA合成重新開始，極小的核仁重新出現(xiàn)在染色體核仁組織區(qū)附近。核仁的重建過程與原有的核仁組分的協(xié)助和參與有關(guān)。核仁形成的分子機(jī)理尚不清楚，但需要rRNA基因的激活。
核仁組織區(qū)(nucleolus organizer region)：即rRNA序列區(qū)，它與細(xì)胞間期核仁形成有關(guān)，構(gòu)成核仁的某一個(gè)或幾個(gè)特定染色體片斷。這一片段的DNA轉(zhuǎn)錄為rRNA。
人類的核仁組織區(qū)位于10個(gè)（5對(duì)）染色體的一端，新生的核仁本來有10個(gè)，但都很小，很快融合成一個(gè)大核仁。
功能
概況
核仁的形狀、大小、數(shù)量因生物種類、細(xì)胞類型和生理狀態(tài)而異，但核仁的功能卻是相同的。核仁的主要功能是進(jìn)行核糖體RNA(rRNA)的合成。
rRNA基因的轉(zhuǎn)錄
rRNA基因定位在核仁組織區(qū)，該區(qū)域的基因編碼18S、 5.8S 和 28S rRNA，這三個(gè)基因組成一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位。rRNA基因在染色質(zhì)軸絲上呈串聯(lián)重復(fù)排列；沿轉(zhuǎn)錄方向，新生rRNA鏈從DNA長(zhǎng)軸兩側(cè)垂直伸展出來，而且從一端到另一端有規(guī)律地逐漸增長(zhǎng)，形成箭頭狀，外形似“圣誕樹”。每個(gè)箭頭狀結(jié)構(gòu)代表是rRNA基因轉(zhuǎn)錄單位，在箭頭狀結(jié)構(gòu)間存在著裸露的不被轉(zhuǎn)錄的DNA間隔片斷?！ ?/p>
rRNA前體的加工成熟
rDNA轉(zhuǎn)錄單位轉(zhuǎn)錄出45S rRNA前體，很快前體被甲基化，并剪接為41S rRNA前體；41S rRNA在相同的剪接位點(diǎn)可按照不同的剪接順序產(chǎn)生不同的中間前體rRNA，最終將41S rRNA前體剪接為28S、18S和5.8S rRNA。
核糖體亞單位的組裝
核仁的主要功能之一就是組裝蛋白質(zhì)合成的機(jī)器——核糖體。核糖體的生物發(fā)生包括rRNA的合成、加工和核糖體亞單位的裝配等過程，是一個(gè)向量過程。從核仁纖維組分開始，再向顆粒組分延續(xù)。核糖體小亞單位成熟較早，大亞單位成熟較晚。?核糖體的成熟作用僅發(fā)生在它們的亞單位被轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)以后，兩個(gè)亞單位只有分別通過核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，才能形成功能單位。這可阻止有功能的核糖體與核內(nèi)加工不完全的hnRNA分子接近。大亞單位中的5S rRNA基因并不定位于核仁上，不同物種其位置不同。
正文
概況
真核細(xì)胞細(xì)胞核內(nèi)含核糖核酸(RNA)的結(jié)構(gòu),參與核糖體核糖核酸(rRNA)的合成和核糖體的形成。在光學(xué)顯微鏡下觀察，核仁一般為圓球形或卵球形的嗜堿性結(jié)構(gòu)，常處于細(xì)胞核內(nèi)偏中心的位置。其大小因細(xì)胞類型和生理狀態(tài)不同而有很大差別。在蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞,通常核仁大，反之則體積小；前者如分泌細(xì)胞、神經(jīng)元和腫瘤細(xì)胞等，后者如分裂球和肌細(xì)胞等。由于核糖體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，而核仁的功能又是合成rRNA，因此核仁常被稱為“核糖體工廠”。核仁所含RNA約占其干重的5～10％，與蛋白質(zhì)相結(jié)合形成核糖核蛋白(RNP)。此外還含有少量DNA，主要存在于核仁相隨染色質(zhì)部分。
亞顯微結(jié)構(gòu)
很多類型細(xì)胞的核仁是由核仁絲組成的網(wǎng)織狀結(jié)構(gòu)，其中空隙填充著無定型基質(zhì)。在電子顯微鏡下觀察,核仁絲是由緊密交織的、5納米的纖絲所組成，其間散在著15～20納米直徑的致密顆粒。核仁區(qū)周緣的一部分圍繞著核仁相隨染色質(zhì)（圖1）。核仁相隨染色質(zhì)是異染色質(zhì)，但其中一部分以襻的形式伸展到核仁內(nèi)部的是常染色質(zhì)。以上三種成分所組成的三維結(jié)構(gòu)，即使在同一個(gè)細(xì)胞中也會(huì)因其生理狀態(tài)不同而發(fā)生改變。許多證據(jù)表明，核仁纖絲含有顆粒成分的前體。例如，用放射自顯術(shù)結(jié)合生化分析的結(jié)果,表明為rRNA編碼的基因(rDNA)的最初產(chǎn)物(45S RNA)首先出現(xiàn)于纖絲成分，隨后在核仁內(nèi)被加工，然后才能定位在顆粒成分。用電子顯微鏡三維重建技術(shù)發(fā)現(xiàn)許多細(xì)胞的核仁與核膜存在直接或間接的連接。間接連接包括與核膜的多種衍生結(jié)構(gòu)，如環(huán)形片層、核芽、核通道和核內(nèi)小管等的連接。上述現(xiàn)象特別易見于生長(zhǎng)旺盛的細(xì)胞，因此可能有利于加速細(xì)胞質(zhì)與核仁物質(zhì)的交換?！ ?/p>
核仁組織區(qū)(NOR)
在細(xì)胞有絲分裂過程中,核仁出現(xiàn)周期性變化。一般在分裂前期逐漸消失，其纖絲和顆粒成分散失于核質(zhì)之中；在分裂末期又重新出現(xiàn)。核仁的形成常與特定染色體的一定區(qū)域密切相關(guān)。在核仁消失后，這一區(qū)域就形成染色體上的次縊痕。次縊痕一般起著核仁組織區(qū)的作用。許多動(dòng)、植物細(xì)胞只有一對(duì)這樣的染色體，稱為隨體染色體。但也有不少種類的細(xì)胞有幾對(duì)，甚至許多對(duì)這樣的染色體參與核仁形成，例如，人類細(xì)胞的第13、14、15、21和22對(duì)染色體上就都存在核仁組織區(qū)。實(shí)際上，核仁可被視為這些染色體的延伸，常表現(xiàn)很強(qiáng)的融合傾向，因此在許多有多對(duì)核仁染色體的細(xì)胞核里，常常只形成一個(gè)核仁。例如人淋巴母細(xì)胞在分裂前期，幾條核仁染色體都以其核仁組織區(qū)附著于同一個(gè)即將消失的核仁上。
核仁組織區(qū)存在rRNA的基因rDNA；在所有真核生物的細(xì)胞中，這種基因約有50～1000個(gè)相同拷貝，因而得以維持適當(dāng)數(shù)量的rRNA的合成。真核細(xì)胞rDNA的每一個(gè)單位除含有轉(zhuǎn)錄區(qū)外,同時(shí)還有許多非轉(zhuǎn)錄區(qū),稱為間隔順序（圖2），不同種屬、或同一種屬不同個(gè)體，甚至同一個(gè)體細(xì)胞的不同rRNA單位之間，這種間隔順序的長(zhǎng)度往往差別很大。這種差別的意義及間隔順序的功能，現(xiàn)在還不清楚?！ ?/p>
染色體外核仁
兩棲類卵母細(xì)胞發(fā)育早期階段（減數(shù)分裂前期的粗線期），rDNA大量復(fù)制，這一過程稱為基因擴(kuò)增。這些
新復(fù)制的rDNA并不與染色體相整合，而是以環(huán)形分子的形式存在于幾百個(gè)直到上千個(gè)染色體外核仁之中，為胚胎發(fā)育過程中合成大量核糖體所需要的rRNA作準(zhǔn)備。例如滑爪蟾的卵母細(xì)胞中的二價(jià)體染色體(4C)含12pgDNA〔單倍體(1C)基因組為3pg〕，而卵母細(xì)胞約含有30pgrDNA。因此，在擴(kuò)增過程中產(chǎn)生了1～2×106額外的rRNA基因，存在于約1000個(gè)游離的核仁中。在爪蟾的一個(gè)卵母細(xì)胞核里，這些轉(zhuǎn)錄活躍的基因每秒鐘能產(chǎn)生約300000個(gè)rRNA前體分子，可是一個(gè)體細(xì)胞在相同時(shí)間卻只產(chǎn)生10～100個(gè)這種分子。 魚類、昆蟲和軟體動(dòng)物的卵母細(xì)胞也都存在rRNA基因擴(kuò)增現(xiàn)象，但以兩棲類卵母細(xì)胞最為明顯。此外，只有處于一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位中的18S和28S兩種rRNA分子的基因進(jìn)行基因擴(kuò)增。多數(shù)真核細(xì)胞中核糖體的另一種結(jié)構(gòu)成分5SRNA是由核仁外染色體基因編碼的。爪蟾5SRNA基因有兩類，一類在卵子發(fā)生中表達(dá)，另一類在體細(xì)胞內(nèi)表達(dá)。體細(xì)胞5SDNA的拷貝數(shù)接近450，而卵母細(xì)胞則高達(dá)近24000。因此，在卵子發(fā)生過程中，5SRNA基因無需發(fā)生染色體外擴(kuò)增的現(xiàn)象。
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