心肌細(xì)胞
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心肌細(xì)胞(Myocytes)與骨骼肌的結(jié)構(gòu)基本相似,也有橫紋,但在結(jié)構(gòu)上具有以下幾個特征:
①心肌細(xì)胞為短柱狀,一般只有一個細(xì)胞核,而骨骼肌纖維是多核細(xì)胞。心肌細(xì)胞之間有閏盤結(jié)構(gòu)。該處細(xì)胞膜凹凸相嵌,并特殊分化形成橋粒,彼此緊密連接,但心肌細(xì)胞之間并無原生質(zhì)的連續(xù)。心肌組織過去曾被誤認(rèn)為是合胞體,電子顯微鏡的研究發(fā)現(xiàn)心肌細(xì)胞間有明顯的隔膜,從而得到糾正。心肌的閏盤有利于細(xì)胞間的興奮傳遞。這一方面由于該處結(jié)構(gòu)對電流的阻抗較低,興奮波易于通過;另方面又因該處呈間隙連接,內(nèi)有15~20埃的嗜水小管,可允許鈣離子等離子通透轉(zhuǎn)運(yùn)。因此,正常的心房肌或心室肌細(xì)胞雖然彼此分開,但幾乎同時興奮而作同步收縮,大大提高了心肌收縮的效能,功能上體現(xiàn)了合胞體的特性,故常有“功能合胞體”之稱。
②心肌細(xì)胞的細(xì)胞核多位于細(xì)胞中部,形狀似橢圓或似長方形,其長軸與肌原纖維的方向一致。肌原纖維繞核而行,核的兩端富有肌漿,其中含有豐富的糖原顆粒和線粒體,以適應(yīng)心肌持續(xù)性節(jié)律收縮活動的需要。從橫斷面來看,心肌細(xì)胞的直徑比骨骼肌小,前者約為15微米,而后者則為100微米左右。從縱斷面來看,心肌細(xì)胞的肌節(jié)長度也比骨骼肌的肌節(jié)為短。
③在電子顯微鏡下觀察,也可看到心肌細(xì)胞的肌原纖維、橫小管、肌質(zhì)網(wǎng)、線粒體、糖原、脂肪等超微結(jié)構(gòu)。但是心肌細(xì)胞與骨骼肌有所不同;心肌細(xì)胞的肌原纖維粗細(xì)差別很大,介于0.2~2.3微米間;同時,粗的肌原纖維與細(xì)的肌原纖維可相互移行,相鄰者又彼此接近以致分界不清。心肌細(xì)胞的橫小管位于Z線水平,多種哺乳動物均有縱軸向伸出,管徑約0.2微米。而骨骼肌的橫小管位于A-I帶交界處,無縱軸向伸出,管徑較大,約0.4微米。心肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)叢狀居中間,側(cè)終池不多,與橫小管不廣泛相貼。總之,心肌細(xì)胞與骨骼肌細(xì)胞在形態(tài)和功能上均各有其特點?! ?/p>
心肌細(xì)胞生物電活動
心肌細(xì)胞生物電產(chǎn)生的基礎(chǔ):心肌細(xì)胞跨膜電位取決于離子的
跨膜電-化學(xué)梯度和膜對離子的選擇性通透
(一)心室肌細(xì)胞跨膜電位及其產(chǎn)生機(jī)理:
1.靜息電位:心室肌細(xì)胞在靜息時,細(xì)胞膜處于內(nèi)負(fù)外正的極化狀態(tài),其主要由K+ 外流形成。
2.動作電位:心室肌動作電位的全過程包括除極過程的0期和復(fù)極過程的1、2、3、4等四個時期。
0期:心室肌細(xì)胞興奮時,膜內(nèi)電位由靜息狀態(tài)時的-90mV上升到+30mV左右,構(gòu)成了動作電位的上升支,稱為除極過程(0期)。它主要由Na+內(nèi)流形成。
1期:在復(fù)極初期,心室肌細(xì)胞內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右,主要由K+ 外流形成。
2期:1期復(fù)極到0mV左右,此時的膜電位下降非常緩慢它主要由Ca2+內(nèi)流和K+ 外流共同形成。
3期:此期心室肌細(xì)胞膜復(fù)極速度加快,膜電位由0mV左右快速下降到-90mV,歷時約100~150ms。主要由K+的外向離子流(Ik1和Ik、Ik也稱Ix)形成。
4期:4期是3期復(fù)極完畢,膜電位基本上穩(wěn)定于靜息電位水平,心肌細(xì)胞已處于靜息狀態(tài),故又稱靜息期。Na+、 Ca2+ 、K+的轉(zhuǎn)運(yùn)主要與Na+--K+泵和Ca2+泵活動有關(guān)。關(guān)于Ca2+的主動轉(zhuǎn)運(yùn)形式目前多數(shù)學(xué)者認(rèn)為:Ca2+的逆濃度梯度的外運(yùn)與Na+順濃度的內(nèi)流相耦合進(jìn)行的,形成Na+- Ca2+交換。
(二)蒲肯野細(xì)胞的跨膜電位及產(chǎn)生機(jī)理:
蒲肯野細(xì)胞的動作電位及其產(chǎn)生機(jī)理與心室肌細(xì)胞基本相似,但其有4期自動除極化。4期自動除極化是膜對Na+通透性隨時間進(jìn)行性增強(qiáng)(If內(nèi)向電流)的結(jié)果。If通道與快Na+通道的主要區(qū)別是:①If的通道對離子的選擇性不強(qiáng),雖然主要選擇的是Na+,但還有K+參與。而快Na+通道的選擇性強(qiáng),主要允許Na+通透。②If的通道在復(fù)極達(dá)-60mV左右被激活,而快Na+通道在膜內(nèi)電除極達(dá)-70mV左右被激活。③If的通道可被銫(Cs)所阻斷,而快Na+通道可被河豚毒阻斷。
(三)竇房結(jié)P細(xì)胞跨膜電位及產(chǎn)生機(jī)理:
1.P細(xì)胞動作電位的主要特征 4期膜電位不穩(wěn)定,可發(fā)生自動除極,這是自律細(xì)胞動作電位最顯著的特點。
此外:
1)除極0期的鋒值較小,除極速度較慢,約為10V/s,0期除極只到0mV左右。
2)復(fù)極由3期完成,基本沒有1期和2期。
3)復(fù)極3期完畢后進(jìn)入4期,這時可達(dá)到的最大膜電位值,稱為最大舒張電位(或稱最大復(fù)極電位),約為-70mV。
2.P細(xì)胞動作電位的形成及離子流的活動
(1)0期除極的形成:0期除極的內(nèi)向電流主要是由鈣離子負(fù)載的。
(2)3期復(fù)極的形成:0期除極后,慢鈣離子通道逐漸失活。3期是由鈣離子內(nèi)流和鉀離子外流共同作用的結(jié)果。
(3)4期自動除極的形成:目前研究與三種離子流有關(guān)。
A:鉀離子外流的進(jìn)行性衰減;
B:鈉離子內(nèi)流的進(jìn)行性增強(qiáng);
C:生電性Na+--Ca2+離子交換。
(四)心肌細(xì)胞的電生理學(xué)分類
心肌細(xì)胞除了解剖生理特點分為工作細(xì)胞(非自律細(xì)胞)和自律細(xì)胞外,還可根據(jù)心肌細(xì)胞動作電位的電生理特征(特別是0除極速率),把心肌細(xì)胞所產(chǎn)生的動作電位分為兩類:快反應(yīng)電位和慢反應(yīng)電位,而把具有這兩不同電位的細(xì)胞分別稱為快反應(yīng)細(xì)胞和慢反應(yīng)細(xì)胞:
1.快反應(yīng)細(xì)胞包括:心房肌、心室肌和蒲肯野細(xì)胞,其動作電位特點是:除極快、波幅大、時程長。
2. 慢反應(yīng)細(xì)胞包括竇房結(jié)和房室交界區(qū)細(xì)胞,其動作電位特點是:除極慢、波幅小、時程短。
心肌細(xì)胞分類小節(jié)如下:
自律細(xì)胞
快反應(yīng)自律細(xì)胞:如蒲肯野氏細(xì)胞
慢反應(yīng)自律細(xì)胞:竇房結(jié)和房室交界區(qū)(房結(jié)區(qū),結(jié)希區(qū))細(xì)胞
非自律細(xì)胞 快反應(yīng)非自律細(xì)胞:心房肌、心室肌細(xì)胞
慢反應(yīng)非自律細(xì)胞:結(jié)區(qū)細(xì)胞
美國科學(xué)家近日在《自然》(Nature)雜志上發(fā)表研究報告指出,發(fā)現(xiàn)了一組可培植心肌細(xì)胞的干細(xì)胞。帶領(lǐng)這項研究的科學(xué)家正是華人William Pu。
美國麻省波士頓兒童醫(yī)院的研究人員表示,新發(fā)現(xiàn)的干細(xì)胞位于心臟最外層的心外膜,或能修復(fù)已受損害的心臟組織。William Pu稱:“當(dāng)病人心臟出現(xiàn)問題時,便會失去驅(qū)動心跳的心肌細(xì)胞。唯一的補(bǔ)救方法就是制造更多這類細(xì)胞?!?/p>
據(jù)悉,研究人員是在偶然的情況下發(fā)現(xiàn)新干細(xì)胞的。他們當(dāng)時正在研究心外膜的另一組基因,所以要在活老鼠的胚胎上,用紅色熒光蛋白復(fù)合體標(biāo)簽特定的細(xì)胞。出乎意料之外,他們竟然目睹心外膜細(xì)胞轉(zhuǎn)化成心肌細(xì)胞。William Pu的研究成果顯示,用基因編號為“Wt1”的干細(xì)胞能制造出心肌細(xì)胞、滑肌細(xì)胞及內(nèi)皮細(xì)胞
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