韌皮部
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韌皮部 phloem
維管植物(蕨類植物和種子植物)體內(nèi)輸導(dǎo)養(yǎng)分，并有支持、貯藏等功能的復(fù)合組織。植物體各器官中的韌皮部與輸導(dǎo)水分的木質(zhì)部共同組成維管系統(tǒng)。 被子植物的韌皮部由篩管和伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞等組成。其中篩管為韌皮部的基本成分，有機(jī)物(糖類、蛋白質(zhì)等)及某些礦質(zhì)元素離子的運(yùn)輸由他們來完成。韌皮纖維質(zhì)地堅(jiān)韌，抗曲撓能力較強(qiáng)。為韌皮部中擔(dān)負(fù)機(jī)械支持功能的成分。
位置
在樹皮和形成層之間，并內(nèi)含有篩管?！ ?/p>
目錄 |
組成
韌皮部由篩分子、厚壁組織細(xì)胞和薄壁組織細(xì)胞組成。
篩分子
包括篩胞和篩管，前者分布于蕨類植物和裸子植物中，后者存在于被子植物中。篩管由一系列篩管分子頂端相互銜接而成。篩管分子一般只具初生壁，細(xì)胞壁較厚，在新鮮材料切片上，增厚的細(xì)胞壁有珍珠光澤，稱珠光壁。此種壁主要由纖維素和果膠物質(zhì)組成。在相鄰的篩管分子側(cè)壁和端壁上有篩域。這是一些具篩孔的區(qū)域，原生質(zhì)束形成的聯(lián)絡(luò)索穿過這些篩孔互相連接，以溝通相鄰篩管分子間的營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸。在篩管分子端壁上的篩域有一定程度的特化,篩孔的孔徑較大,聯(lián)絡(luò)索較粗，稱作篩板。在端壁上僅有一個(gè)篩域的為單篩板,由幾個(gè)篩域組成的為復(fù)篩板。聯(lián)絡(luò)索周圍常有一層胼胝質(zhì)，有時(shí)在篩域的表面也有胼胝質(zhì)沉積。當(dāng)篩管分子處于休眠狀態(tài)時(shí)，胼胝質(zhì)在篩域上就形成了一種墊狀物，恢復(fù)活動(dòng)后，胼胝質(zhì)逐漸減少。篩管分子完全失去功能時(shí)，胼胝質(zhì)不再沉積，篩域中的篩孔明顯露出。幼小篩管分子的原生質(zhì)體與其他薄壁組織細(xì)胞類似，有細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和各種細(xì)胞器，當(dāng)它成熟時(shí)才發(fā)生顯著變化：在原生質(zhì)體中細(xì)胞核瓦解，有時(shí)核仁移到細(xì)胞質(zhì)中，液泡膜消失，細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞液融合；線粒體逐漸退化，內(nèi)膜解體，嵴消失或只余少數(shù)；質(zhì)體內(nèi)部結(jié)構(gòu)退化；核糖體消失；平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常聚集成堆，不成堆的則靠近質(zhì)膜形成一網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。
在篩管分子中通常含有一種粘稠的蛋白質(zhì)物質(zhì)，以前稱為粘液。自20世紀(jì)60年代后期,改稱為P-蛋白質(zhì),由它形成的微小體，稱為粘液體或P-蛋白質(zhì)體。它們在成熟篩管分子中常分散在整個(gè)原生質(zhì)體中。P-蛋白質(zhì)體是由一些直徑為18～23納米的管狀細(xì)絲所組成，而這類細(xì)管又是由成螺旋排列的亞基構(gòu)成,每圈有6個(gè)直徑為6～7納米的近于圓球形亞基，有時(shí)還可以有兩束管狀細(xì)絲呈雙螺旋排列。P-蛋白質(zhì)可以聚合也可以解聚，其螺旋可以變松擴(kuò)展。由于P-蛋白質(zhì)存在于篩管分子的聯(lián)絡(luò)索中，并有ATP酶活性,因此有人認(rèn)為它與篩管中的物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，但也有人認(rèn)為單子葉植物中并沒有典型的粘液體，在裸子植物和蕨類植物的篩分子中也缺少P-蛋白質(zhì)。一般篩管生活不到一年就失去功能，這時(shí)就由新形成的篩管所代替。但有些植物則不同，如在葡萄莖的篩管中，越冬前形成大量胼胝質(zhì)堆積在篩板上，次年春季，這些胼胝質(zhì)消失，篩管又恢復(fù)功能。又如王棕莖基部的篩管，具功能的時(shí)間可長達(dá) 100年以上。一般篩管分子旁邊有一個(gè)或幾個(gè)伴胞，它們在個(gè)體發(fā)育上與篩管分子來自同一個(gè)母細(xì)胞，在生理功能上與篩管也有密切關(guān)系。在結(jié)構(gòu)上，一個(gè)幼小的篩管與伴胞差別不大，成熟后，彼此就有顯著的不同。如在橫切面上，伴胞小而呈多角形；伴胞的細(xì)胞質(zhì)中有著豐富的細(xì)胞器和膜系統(tǒng)，有許多核糖體，線粒體有顯著的嵴，具典型結(jié)構(gòu)的細(xì)胞核，常變長或呈分枝狀。篩管分子與其相鄰的伴胞由許多胞間連絲相連，有的伴胞的細(xì)胞壁向胞腔內(nèi)突起，成為傳遞細(xì)胞。當(dāng)篩管分子成熟，各種細(xì)胞器大部分解體后，伴胞可能起著維持篩管分子的結(jié)構(gòu)和滲透平衡的作用，并由它合成蛋白質(zhì)和補(bǔ)充能量。伴胞隨篩管分子的功能停止而死亡。
篩胞是蕨類植物和裸子植物體內(nèi)主要承擔(dān)輸導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)的細(xì)胞。篩胞與篩管分子的結(jié)構(gòu)相似，如細(xì)胞側(cè)壁上有篩域，細(xì)胞成熟后，細(xì)胞核解體并有形成胼胝質(zhì)的能力。但篩胞是單個(gè)細(xì)胞，篩胞之間以側(cè)壁上的篩域相通，無篩板形成。但在裸子植物中有與伴胞作用相類似的蛋白質(zhì)細(xì)胞，這些細(xì)胞雖然與篩胞不來源于同一母細(xì)胞，但當(dāng)篩胞失去功能時(shí)，蛋白質(zhì)細(xì)胞也隨著死亡。蛋白質(zhì)細(xì)胞不一定含有蛋白質(zhì)，只是比韌皮部的其他薄壁組織細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)染色深，并具有一個(gè)較大的細(xì)胞核。
厚壁組織細(xì)胞
韌皮部中的厚壁組織細(xì)胞有兩種：纖維和石細(xì)胞。纖維常成束分布于各類植物的韌皮部中，增加其支持的能力，稱為韌皮纖維。韌皮纖維為具有厚的木質(zhì)化次生壁的長形細(xì)胞，大部分在成熟后原生質(zhì)體解體，變?yōu)樗兰?xì)胞。但也有的植物，例如亞麻，韌皮纖維成熟后細(xì)胞并沒有死，加厚的次生壁也不木質(zhì)化。
有些植物的韌皮部中具石細(xì)胞，它們可與纖維結(jié)合一起，或單個(gè)，或成大小不等的細(xì)胞群。石細(xì)胞壁明顯加厚并木質(zhì)化，形狀多樣。
薄壁組織細(xì)胞
在次生韌皮部中通常有兩類薄壁組織細(xì)胞：①軸向薄壁組織細(xì)胞，來源于形成層的紡錘狀原始細(xì)胞；②射線薄壁組織細(xì)胞，來自形成層的射線原始細(xì)胞。所有薄壁組織細(xì)胞的初生壁上均有胞間連絲通過。細(xì)胞中常含有淀粉、生物堿、單寧和結(jié)晶體等，有貯藏、合成、分泌等多種功能。有的細(xì)胞壁形成內(nèi)突生長，分化為傳遞細(xì)胞，執(zhí)行短途運(yùn)輸?shù)墓δ?。還有些植物的韌皮薄壁組織細(xì)胞分化為分泌細(xì)胞、分泌道或乳汁器等分泌結(jié)構(gòu)，如杜仲韌皮部中的杜仲膠囊、三葉橡膠樹韌皮部中的乳汁器等?！ ?/p>
發(fā)育
根據(jù)來源不同，韌皮部可分為初生韌皮部和次生韌皮部。
初生韌皮部
由根端或莖端頂端分生組織分化出的原形成層，進(jìn)一步分化形成。根據(jù)發(fā)生的先后又可分為原生韌皮部和后生韌皮部。它們與初生木質(zhì)部共同組織維管束。原生韌皮部是在植物體各部分正伸展生長時(shí)成熟的。在生長過程中，篩分子被擠拉，很快失去其功能，最后完全被壓擠毀壞。后生韌皮部分化較晚，在無次生生長的植物中是植物體中唯一有輸導(dǎo)作用的韌皮部。被子植物的原生韌皮部中，篩管分子狹細(xì)不明顯，成熟后沒有細(xì)胞核，有具胼胝質(zhì)的篩域。它們單個(gè)或成群地分散在薄壁組織細(xì)胞中，有的有伴胞，有的沒有。在許多雙子葉植物中，伸長的生活細(xì)胞為纖維原基，當(dāng)篩分子的生理活動(dòng)停止后，纖維原基伸長，并發(fā)育出次生壁而形成纖維。許多雙子葉植物莖中，這些原生韌皮部纖維位于后生韌皮部外圍（圖4）,以前被稱為“中柱鞘纖維”。在根的原生韌皮部中也有纖維。后生韌皮部中的篩管分子比原生的多而粗，并出現(xiàn)伴胞。在后生韌皮部中常缺少纖維，但有的薄壁組織細(xì)胞可以轉(zhuǎn)變成石細(xì)胞。
次生韌皮部
裸子植物和大部分雙子葉植物的根和莖，在加粗生長過程中形成的韌皮部。次生韌皮部組成樹皮的大部分，它與次生木質(zhì)部一樣都是由維管形成層活動(dòng)產(chǎn)生,但比木質(zhì)部少得多。這一是由于形成的少,二是由于老的韌皮部被擠毀，失去功能后因周皮隔離而剝落，不能象木質(zhì)部那樣不斷積累。
裸子植物韌皮部的結(jié)構(gòu)比較簡單，一般只含有篩胞和韌皮薄壁組織細(xì)胞，有的還含有蛋白質(zhì)細(xì)胞。在紅豆杉科、杉科和柏科的次生韌皮部中有纖維。次生韌皮部中的射線多為單列。雙子葉植物次生韌皮部中，一般都有篩管、伴胞和韌皮薄壁組織細(xì)胞；有的有纖維，如馬兜鈴屬、洋槐屬和椴樹屬等；有的含有石細(xì)胞，如杜仲。韌皮射線為單列的或多列的，它們多由薄壁組織細(xì)胞組成，但也有的有石細(xì)胞或含晶體的石化薄壁組織細(xì)胞。
功能
主要是輸送有機(jī)物質(zhì)，這一過程是通過篩管來達(dá)到的。篩管起輸導(dǎo)作用，向下運(yùn)輸有機(jī)物。篩管在樹木的“皮”內(nèi)。俗話說，“樹怕剝皮”。樹剝了皮，就等于切斷了運(yùn)輸食物的道路，植物就要餓死。還是用柳枝來做一個(gè)試驗(yàn)：把折下的柳枝下部的樹皮剝?nèi)ヒ蝗?，然后再插到水里。過不了幾天，在傷口上方就會(huì)長出新根；傷口的下方，則因得不到上面運(yùn)來的有機(jī)食物，便逐漸枯死。中的講來篩管的功能即將葉片中形成的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)街参矬w的各部分（見韌皮部運(yùn)輸）。篩分子中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)主要是糖，其中蔗糖為主。此外還有蛋白質(zhì)、氨基酸、酰氨、維生素、無機(jī)鹽和植物激素等?！ ?/p>
演化
韌皮部的演化過程與木質(zhì)部相比，了解很少，這主要是由于缺乏化石資料和研究方法困難較大等。大型的藻類，如海帶、巨藻屬體內(nèi)有類似篩管的結(jié)構(gòu)，這些細(xì)胞具有篩板，并能形成胼胝質(zhì)，但這些有輸導(dǎo)功能的結(jié)構(gòu),與維管植物中的篩分子并沒有直接關(guān)系,而是一種趨同演化的現(xiàn)象。蕨類植物中有各種類型的篩胞，例如裸蕨亞門的松葉蕨中的篩胞，單獨(dú)存在于薄壁組織細(xì)胞中，細(xì)胞壁厚，篩域不明顯，沒有胼胝質(zhì)形成；石松亞門的石松，幾個(gè)篩胞組成一束，細(xì)胞壁上的篩域明顯，并有少量胼胝質(zhì)形成，成熟的篩胞中沒有細(xì)胞核。
真蕨類中篩胞大多成束，只有少數(shù)是單個(gè)存在，都具有明顯的篩域和沉積胼胝質(zhì)。有的成熟后沒有細(xì)胞核，如滿江紅；有的仍具有細(xì)胞核，如瓶爾小草。裸子植物的根和莖中都有韌皮部，許多植物韌皮部中只含有韌皮薄壁組織和篩胞,如白皮松。
也有許多植物還含有韌皮纖維,如金針柏。篩胞縱向伸長很長，相互重疊，細(xì)胞壁上有明顯的篩域，沉積大量胼胝質(zhì)，成熟的篩胞中均不含有細(xì)胞核。有的有蛋白質(zhì)細(xì)胞。被子植物韌皮部中的篩管是更為特化的篩分子,但在不同植物中也有著不同類型,一般認(rèn)為篩管分子長，端壁傾斜，具復(fù)篩板的為原始類型；篩管分子較短，端壁近乎水平，具單篩板的為進(jìn)化類型?！ ?/p>
經(jīng)濟(jì)用途
公元前180年,中國就利用大麻的韌皮纖維織布;自古聞名中外的夏布,則是用苧麻的韌皮纖維織成。亞麻、黃麻、苘麻等韌皮纖維都可用于紡織或制作繩索，桑樹、構(gòu)樹和青檀的樹皮為造特種紙的原料。三葉橡膠韌皮部中的乳汁器為主要的天然橡膠資源，杜仲、厚樸、肉桂等樹皮（主要為韌皮部）是名貴中藥材。
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