周皮
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概念
周皮（periderm）是由木栓形成層、木栓層和栓內(nèi)層組成，通常在雙子葉植物和裸子植物的莖及根加粗生長(zhǎng)時(shí)形成代替表皮起保護(hù)作用的一種次生保護(hù)組織?？煽刂扑稚⑹?，防止病蟲(chóng)害以及外界因素對(duì)植物體內(nèi)部組織的機(jī)械損傷。周皮上有皮孔，可代替表皮上氣孔起通氣作用。有時(shí)，當(dāng)植物的某一部分（如葉）脫落后，可沿著暴露的表面發(fā)育出周皮；或植物體受傷后，也可在暴露的表面產(chǎn)生周皮，稱為創(chuàng)傷周皮?！ ?/p>
組成
木栓形成層
木栓形成層是產(chǎn)生周皮的分生組織，其起源在植物器官內(nèi)各異。在根中，最初木栓形成層起源于中柱鞘；在莖中，有些起源于表皮（如柳、蘋(píng)果、夾竹桃），多數(shù)起源于皮層（如桃、白楊、木蘭、胡桃、榆）。木栓形成層的結(jié)構(gòu)比維管形成層簡(jiǎn)單，形狀也較規(guī)則，從其橫切面上看為扁長(zhǎng)方形，從縱切面上看為長(zhǎng)方形或多邊形。有些植物第一次形成的木栓形成層作用期很長(zhǎng)，甚至終生起作用，但多數(shù)植物木栓形成層作用期都較短。當(dāng)莖和根不斷加粗，原有的周皮失去作用前，在莖和根的內(nèi)部又逐漸向內(nèi)形成新的木栓形成層，使周皮的位置越來(lái)越深，直到在次生韌皮部內(nèi)發(fā)生。
木栓層
木栓層是由木栓形成層向外形成的保護(hù)組織。其細(xì)胞形狀通常為磚形，排列整齊緊密，細(xì)胞壁栓質(zhì)化，成熟后死亡。細(xì)胞腔內(nèi)充滿空氣，因此木栓層不透水、不透氣并有彈性。木栓層形成后，其外界的生活組織，由于水分和養(yǎng)料的供應(yīng)被阻斷而死亡。木栓是軟木的原材料，它質(zhì)輕，有彈性，不透水，抗酸，耐磨，防震，還是熱、電、聲的不良導(dǎo)體，經(jīng)濟(jì)用途很廣。
栓內(nèi)層
栓內(nèi)層是由木栓形成層向內(nèi)產(chǎn)生的細(xì)胞，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理功能和其他薄壁組織細(xì)胞相同。其形狀雖與木栓形成層細(xì)胞相似，但它與木栓形成層排成徑向行列，因此很容易與皮層中其他薄壁組織細(xì)胞區(qū)分開(kāi)（圖1）。栓內(nèi)層一般只有一層，并常含有葉綠體。
皮孔
木本植物的莖和根，一旦產(chǎn)生周皮，表皮上的氣孔就失去通氣的作用，而由周皮上產(chǎn)生的皮孔代替。
在多年生喬木和灌木的枝條和根的表面、果實(shí)的表面通?？梢?jiàn)到皮孔（圖2）。各種樹(shù)木的皮孔有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)。皮孔的形狀、大小、排列、顏色各有不同，有圓形、橢圓形和線形；大小為1～20毫米；有縱向、橫向排列；褐色、黃色或鐵銹色。因此，冬季樹(shù)木落葉后，皮孔的形態(tài)可作為鑒別樹(shù)種的依據(jù)之一。皮孔常在氣孔所在的部位發(fā)生。氣孔里面的薄壁組織細(xì)胞先開(kāi)始分裂，形成產(chǎn)生皮孔的木栓形成層，逐漸與產(chǎn)生周皮的木栓形成層相連接。但產(chǎn)生皮孔的木栓形成層細(xì)胞不形成正常的木栓，而是形成一群球形細(xì)胞，排列疏松，有較發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙，稱為補(bǔ)充細(xì)胞。補(bǔ)充細(xì)胞的數(shù)目很多，將表皮和木栓層脹破，裂成唇狀突起，顯出圓形、橢圓形以及線形的輪廓，即皮孔。
皮孔一般有兩種類型：一類結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，補(bǔ)充組織都是栓質(zhì)化細(xì)胞組成，早期形成薄壁的疏松組織，細(xì)胞間隙較多，而后期形成的為厚壁的較緊密的組織，細(xì)胞間隙較少，如鵝掌楸屬、木蘭屬、蘋(píng)果屬、楊屬和柳屬（圖3a）。第二類結(jié)構(gòu)比較特化，木栓形成層產(chǎn)生了①細(xì)胞排列疏松、非栓質(zhì)化的補(bǔ)充組織；②細(xì)胞排列緊密而栓質(zhì)化的細(xì)胞層——封閉層，兩者相間排列。補(bǔ)充組織細(xì)胞增多，脹破封閉層，內(nèi)部又再生新的封閉層。如山毛櫸屬、樺屬、刺槐屬（圖3b）。
周皮在生長(zhǎng)過(guò)程中，一直保持有皮孔，木栓形成層在形成木栓層的過(guò)程中，不斷產(chǎn)生新的皮孔。
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