細胞核

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細胞核(nucleus),有雙層膜包被的細胞器,它以染色質(zhì)形式貯存了絕大部分遺傳信息。細胞核通常是光學顯微鏡下所見間期細胞內(nèi)最明顯的結構(見彩圖)。除哺乳類動物的紅細胞高等植物的成熟篩管外,所有真核細胞都有細胞核。它在一定程度上控制著細胞的代謝分化和繁殖。

細胞核的形狀常隨細胞的形態(tài)、代謝狀態(tài)或發(fā)育階段的不同而有差別:例如在動物的細長肌細胞中呈梭形,在一些昆蟲的絲腺細胞中是分枝狀,在高等植物的分生組織細胞中為球形,而在分化的柱狀或管狀細胞中又呈卵圓形或梭形。此外,在細胞周期的不同階段變化也很大。

不同細胞的核的大小往往差別顯著,小者直徑不足1微米,大者如蘇鐵科植物的有些卵細胞核直徑可達500~600微米。 細胞核與細胞體積之間常保持一定的比例關系,可以用核質(zhì)指數(shù)表示:

式中Vn為細胞核的體積;Vc為細胞的體積。

在細胞生長發(fā)育的不同時期,核質(zhì)指數(shù)會發(fā)生變化,以適應功能的需要。例如植物分生組織的細胞,核質(zhì)比值約為0.5,分化后比值下降,到細胞成熟后比值更低。

多數(shù)細胞只有一個細胞核,但也有雙核細胞,例如多種原生動物、部分肝細胞軟骨細胞等。另外還存在多核細胞,細胞核數(shù)目有時達百余個,如破骨細胞等。有些藻類的合胞體,因為沒有細胞界限,常有幾百個細胞核或更多。

間期細胞核包括四種組成部分:核膜、核仁、染色質(zhì)和核液。核膜是區(qū)分真核細胞與原核細胞的主要結構特征之一。由雙層膜組成的核膜將細胞內(nèi)的原生質(zhì)分為核質(zhì)和胞質(zhì)兩部分。核膜上還分散著數(shù)目不等的核膜孔。核仁一般呈球形或卵圓形,由微絲區(qū)和顆粒區(qū)組成為無被膜結構,是合成核糖體核糖核酸(rRNA)和裝配核糖體亞基的場所(見核糖體)。染色質(zhì)分為常染色質(zhì)異染色質(zhì),前者是轉錄活躍的部分,后者是轉錄不活躍的部分(見染色體)。核液為無定形基質(zhì),其中存在多種酶類、無機鹽和水等,核仁和染色質(zhì)也都懸浮其中,核液提供了細胞核進行各種功能活動的有利的內(nèi)環(huán)境。核基質(zhì),也可以認為是細胞核內(nèi)的骨架,它和基因轉錄產(chǎn)物的加工、傳遞、細胞周期中染色體的包裝和行為有密切關系,也受到重視。

細胞核是細胞內(nèi)合成DNARNA的主要部位。前者是保存并傳遞遺傳信息的物質(zhì)基礎;后者包括不均一RNA和小分子RNA兩類。一般認為,不均一RNA是mRNA的前體分子,小分子RNA包括經(jīng)加工后所形成的rRNA和tRNA等。除去tRNA以外,其他功能性RNA都同特異蛋白質(zhì)相結合,形成復合體,通過核膜孔轉輸?shù)?a href="/w/%E7%BB%86%E8%83%9E%E8%B4%A8" title="細胞質(zhì)">細胞質(zhì)。這種以復合體存在的形式,可能有保護RNA不受核酸酶分解的作用。

在同種多細胞生物體內(nèi),細胞類型多種多樣,但是細胞核內(nèi) DNA含量基本上是恒定的;但在不同種類動物和植物的細胞核里,DNA含量卻顯示很大差別。隨著無脊椎動物由低等到高等的演化,細胞核 DNA含量相應增加。不過在脊椎動物中,細胞核 DNA的含量與該種生物在系統(tǒng)發(fā)生中的位置尚未見到存在著什么關系。

細胞核的另一類重要化學成分是蛋白質(zhì),包括組蛋白(堿性蛋白)、酸性蛋白(或稱非組蛋白),它們都屬于 DNA結合蛋白;還有其他結構蛋白和合成兩類核所需的各種酶等。組蛋白有H1、啹A、啹B、H3和H4五種成分。根據(jù)許多學者的研究,認為染色質(zhì)是由念珠狀排列的重復單位──核小體所構成,而啹A、啹B和H3、H4所組成的八聚體是核小體的核心。約有 140個堿基對的DNA圍繞著組蛋白核心,構成核心顆粒,即核小體。相鄰核小體之間的DNA分子則在其間起連接作用,稱為核小體間DNA,組蛋白的H1成分與核小體間DNA相結合,起著緊聚相鄰的核小體的作用。

生物進化中,組蛋白中除H1以外的成分都是最具保守性的蛋白質(zhì),例如豌豆和牛的細胞核中組成H4多肽鏈氨基酸只有兩個是不同的。同一生物不同類型的細胞中,組蛋白與DNA含量的比值基本恒定,但酸性蛋白質(zhì)的品種和含量,即使在同一類細胞中變化也很大。有人認為,特定的酸性蛋白分子與調(diào)節(jié)基因相結合,取代了或者改變了對該基因表達起抑制作用的組蛋白分子的化學性質(zhì),從而使這一段核苷酸順序得以轉錄。

進一步弄清染色質(zhì)的大分子結構,將有助于闡明細胞核中一些復雜的功能表現(xiàn)的機理。

參考

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