腎小球
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腎小球(glomerulus)為血液過(guò)濾器,腎小球是微小動(dòng)脈壁構(gòu)成過(guò)濾膜,從內(nèi)到外有三層結(jié)構(gòu):內(nèi)層為內(nèi)皮細(xì)胞層,為附著在腎小球基底膜內(nèi)的扁平細(xì)胞,上有無(wú)數(shù)孔徑大小不等的小孔,小孔有一層極薄的隔膜;中層為腎小球基膜,電鏡下從內(nèi)到外分為三層,即內(nèi)疏松層、致密層及外疏松層,為控制濾過(guò)分子大小的主要部分;外層為上皮細(xì)胞層,上皮細(xì)胞又稱足細(xì)胞,其不規(guī)則突起稱足突,其間有許多狹小間隙,血液經(jīng)濾膜過(guò)濾后,濾液入腎小球囊。在正常情況下,血液中絕大部分蛋白質(zhì)不能濾過(guò)而保留于血液中,僅小分子物質(zhì)如尿素、葡萄糖、電解質(zhì)及某些小分子蛋白能濾過(guò)。
系膜由系膜細(xì)胞及系膜基質(zhì)組成,為腎小球毛細(xì)血管叢小葉間的軸心組織,并與毛細(xì)血管的內(nèi)皮直接相鄰,起到腎小球內(nèi)毛細(xì)血管間的支持作用。系膜細(xì)胞有多種功能,該細(xì)胞中存在收縮性纖維絲,通過(guò)刺激纖維絲收縮,調(diào)節(jié)腎小球毛細(xì)血管表面積,從而對(duì)腎小球血流量有所控制。系膜細(xì)胞能維護(hù)鄰近基膜及對(duì)腎小球毛細(xì)血管起支架作用。在某些中毒及疾病發(fā)生時(shí),該細(xì)胞可溶解,腎小球結(jié)構(gòu)即被破壞,功能也喪失。系膜細(xì)胞有吞噬及清除異物的能力,如免疫復(fù)合物、異常蛋白質(zhì)及其他顆粒?! ?/p>
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影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素
①濾過(guò)膜的面積和通透性。當(dāng)濾過(guò)面積減少時(shí),濾過(guò)率將降低而發(fā)生少尿;而濾過(guò)膜通透性增加則會(huì)出現(xiàn)蛋白尿和血尿。②有效濾過(guò)壓是濾過(guò)作用的動(dòng)力,等于腎小球毛細(xì)血管血壓-(囊內(nèi)壓+血漿膠體滲透壓),三者任何一個(gè)發(fā)生改變,都會(huì)影響腎小球?yàn)V過(guò)率。在動(dòng)脈血壓為80~180mmHg時(shí),通過(guò)腎血流量的自身調(diào)節(jié),腎小球毛細(xì)血管血壓不會(huì)發(fā)生明顯變化。只有在特殊條件下,如大失血使血壓降到80mmHg以下時(shí),它才會(huì)明顯降低,導(dǎo)致有效濾過(guò)壓降低,使濾過(guò)率降低而發(fā)生少尿。血漿膠體滲透壓降低,有效濾過(guò)壓升高而發(fā)生濾過(guò)率增加、尿量增多。囊內(nèi)壓會(huì)因尿路阻塞而升高,使有效濾過(guò)壓降低、濾過(guò)率減少,出現(xiàn)少尿。③腎血漿流量的多少會(huì)影響血漿膠體滲透壓在流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)升高的速度,血漿流量越多,血漿膠體滲透壓升高速度越慢,使腎小球有效濾過(guò)面積增多,濾過(guò)率增加而發(fā)生多尿。反之亦然?! ?/p>
腎小球的組成
由腎小球旁器由球旁細(xì)胞核致密斑組成。球旁細(xì)胞:是入球微動(dòng)脈近血管極處的管壁平滑肌細(xì)胞轉(zhuǎn)變成的上皮樣細(xì)胞,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)涵豐富的分泌顆粒,可分泌腎素。致密斑:遠(yuǎn)端小管直部末端近腎小體血管極一側(cè)的管壁上皮細(xì)胞增高、緊密排列所形成的一個(gè)橢圓形斑,稱致密斑。致密斑是離子感受器,可感受遠(yuǎn)端小管內(nèi)尿液的Na+濃度變化。
(一)腎小球?yàn)V過(guò)器的解剖學(xué)
腎小球?yàn)V過(guò)器由20~40個(gè)毛細(xì)血管袢及覆蓋其上的腎球囊的內(nèi)層所組成。人的腎小球毛細(xì)血管總表面面積超過(guò)1.5m2。
腎小球的濾過(guò)指血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí),除蛋白分子外的血漿成分被濾過(guò)進(jìn)入腎小囊腔形成超濾液的過(guò)程。濾過(guò)的動(dòng)力是有效濾過(guò)壓,其值=腎小球毛細(xì)血管血壓-(血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓)。
形態(tài)學(xué)研究表明,濾過(guò)膜是由下列三層膜所組成的:①內(nèi)層是襯在腎小球毛細(xì)血管內(nèi)壁的內(nèi)皮細(xì)胞;②中層是非細(xì)胞性基底膜;③外層是構(gòu)成腎小球囊的上皮細(xì)胞層。內(nèi)皮細(xì)胞與上皮細(xì)胞層的膜厚度都約為400×10-10m,人的基底膜厚度約為3250×10-10。血漿濾過(guò)時(shí),必須經(jīng)過(guò)兩層比較薄的和一層比較厚的膜(圖10-4)。
濾過(guò)膜的內(nèi)皮細(xì)胞層,在電子顯微鏡下可見(jiàn)窗孔,孔徑為400×10-10m,濾過(guò)膜的外層,是一些具有足突的上皮細(xì)胞,在足突之間有裂隙。中層基底膜顯示網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),網(wǎng)眼可能代表濾過(guò)膜孔,決定腎小球膜的分子通透性。
腎濾過(guò)膜的通透性比肌肉毛細(xì)血管壁大100倍或更多些,這是因?yàn)槟I濾過(guò)膜孔的總面積占毛細(xì)血管總面積的5%~10%,而肌肉毛細(xì)血管壁孔的總面積只占毛細(xì)血管壁總面積的0.2%,所以腎濾過(guò)膜通透性比較大?! ?/p>
(二)腎小球膜的分子通透性
小分子直至相當(dāng)于菊粉分子大?。ǚ肿恿?500)的物質(zhì)可自由地或不受限制地濾過(guò)。這些物質(zhì)在濾液中的濃度與血漿中所含的濃度相同。隨著分子量變大,溶質(zhì)分子通過(guò)孔眼越來(lái)越受到妨礙,對(duì)血紅蛋白分子(分子量64500)僅3%能濾過(guò),對(duì)血漿白蛋白(分子量69000)則遠(yuǎn)低于1%。濾過(guò)孔眼對(duì)分子透出的絕對(duì)界限分子量約為80000。較大的蛋白質(zhì)(血漿球蛋白)則不再能從腎小球?yàn)V出。按照計(jì)算,腎小球?yàn)V過(guò)器的平均孔半徑為3.5~4mμ。這個(gè)結(jié)果與基底膜的電子顯微鏡所見(jiàn)很相符。
根據(jù)近年的研究,腎小球?yàn)V過(guò)膜對(duì)各種物質(zhì)的通透性,不僅決定于濾過(guò)孔徑的大小,從而對(duì)分子大小具有選擇性,而且還決定于濾過(guò)膜對(duì)電荷的選擇性。有人用帶電荷和不帶電荷的右旋糖肝,證明帶正電荷的分子易于通過(guò),帶負(fù)電荷的則不易通過(guò)?! ?/p>
(三)原尿是超濾液的證明
本世紀(jì)20年代后期發(fā)展了一種微穿刺技術(shù),這種技術(shù)是利用直徑7~15μ的玻璃細(xì)管插入兩棲類(蛙或蠑螈)或哺乳類(鼠或豚鼠)腎的腎球囊中(圖10-5),抽出囊內(nèi)液加以分析。對(duì)這類囊內(nèi)液的分析表明,它符合超濾液的特點(diǎn):①濾液(原尿)中只含有極微量的蛋白質(zhì);②濾液(原尿)中主要含有小分子或離子,例如葡萄糖、氨基酸、尿素、肌酐、鈉、鉀、氯等(表10-3),并且這些物質(zhì)在原尿中的濃度和去掉有形成分及蛋白質(zhì)的血漿中的濃度完全一樣;③分子量小于一定限度的物質(zhì),不論其大小都以同樣的速度出現(xiàn)于濾液中,這一點(diǎn)只能用濾過(guò)解釋,而不能用彌散說(shuō)明。
入球小動(dòng)脈中的血液廢物機(jī)一部分小分子物經(jīng)過(guò)腎小球被腎小囊吸收,稍后在毛細(xì)血管與腎小管的纏繞過(guò)程中,多數(shù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)
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