莖
| A+醫(yī)學(xué)百科 >> 莖 |
莖(stem)，維管植物地上部分的骨干，上面著生葉、花和果實(shí)。它具有輸導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)和水分以及支持葉、花和果實(shí)在一定空間的作用。有的莖還具有光合作用、貯藏營養(yǎng)物質(zhì)和繁殖的功能。
形態(tài) 莖上著生葉的位置叫節(jié)，兩節(jié)之間的部分叫節(jié)間。莖頂端和節(jié)上葉腋處都生有芽，當(dāng)葉子脫落后，節(jié)上留有痕跡叫做葉痕。這些莖的形態(tài)特征可與根相區(qū)別。大多數(shù)種子植物莖的外形為圓柱形，也有少數(shù)植物的莖有其他形狀，如莎草科植物的莖呈三角柱形，唇形科植物莖為方柱形，有些仙人掌科植物的莖為扁圓形或多角柱形。在木本植物莖的外形上，還可以看到芽鱗痕。這是芽鱗脫落的痕跡。根據(jù)芽鱗痕，可以看出樹苗或枝條每年芽發(fā)展時(shí)芽鱗脫落的痕跡，從而可以計(jì)算出樹苗或枝條的年齡。莖上的芽是由芽端的頂端分生組織及包在外圍的附屬物（葉原基、腋芽原基和幼葉等）組成（見芽），實(shí)際上是一枝條的雛型，開展后形成枝條。一株大樹樹冠的形成，就是各級枝條上芽開放的結(jié)果。在植物生長到一定時(shí)期以后，在枝條上還可以形成花芽，開展后成為花或花芽。莖上節(jié)的明顯程度，各種植物有所不同。有的很明顯，如玉米、甘蔗、竹、水稻、小麥和一些蓼科植物等。也有少數(shù)植物，如蓮的地下莖（藕）節(jié)間膨大，節(jié)雖明顯，但相比之下反而較小。大多數(shù)植物只是葉著生的部位稍為膨大，節(jié)并不明顯。
生長方式 不同植物的莖在適應(yīng)外界環(huán)境上，有各自的生長方式，使葉能在空間開展，獲得充分陽光，制造營養(yǎng)物質(zhì)，并完成繁殖后代的作用，產(chǎn)生了以下 4種主要的類型。
目錄 |
直立莖
大多數(shù)植物的莖直立向上生長，如松、柏、楊、柳等。
纏繞莖
莖幼小時(shí)期較為柔軟，不能直立，用莖干纏繞于支持物上升。各類植物有一定的纏繞方向，有的是左旋，即依反時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)，如菜豆、牽?；ā⑹\蘿、馬兜鈴等；有的是右旋，即依順時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)，如忍冬、葎草等。此外，有的植物的莖既可左旋，也可右旋，稱為中性纏繞莖，如何首烏的莖。
攀援莖
莖幼小時(shí)較為柔軟，不能直立，以特有的結(jié)構(gòu)攀援支持物上升。按攀援結(jié)構(gòu)的性質(zhì)，又可分為5種：①以卷須攀援，如南瓜、豌豆、葡萄的莖；②以氣生根攀援，如常春藤、絡(luò)石、薜荔的莖；③以葉柄攀援，如旱金蓮、鐵線蓮的莖；④以鉤刺攀援，如白藤、豬殃殃的莖；⑤以吸盤攀援，如爬山虎的莖。有纏繞莖和攀援莖的植物統(tǒng)稱藤本植物。藤本植物的莖有木本和草本之分，前者如葡萄、紫藤、忍冬等。熱帶亞熱帶森林里藤本植物特別茂盛，形成森林內(nèi)的特有景觀。
匍匐莖
莖細(xì)長，而又柔弱，蔓延生長地面上，如甘薯、草莓等的莖。
分枝類型 莖的分枝是普遍現(xiàn)象，能夠增加植物的體積，充分地利用陽光和外界物質(zhì)，有利繁殖新后代。各種植物分枝有一定規(guī)律。
二叉分枝
這是比較原始的分枝方式，分枝時(shí)頂端分生組織平分為兩半，每半各形成一小枝，并且在一定時(shí)候又進(jìn)行同樣的分枝，因此這種分枝統(tǒng)稱二叉分枝。苔蘚植物和蕨類植物具這種分枝方式。
單軸分枝
頂芽不斷向上生長，成為粗壯主干，各級分枝由下向上依次細(xì)短，樹冠呈尖塔形。多見于裸子植物，如松杉類的柏、杉、水杉、銀杉以及部分被子植物，如楊山毛櫸等。
合軸分枝
莖在生長中，頂芽生長遲緩，或者很早枯萎，或者為花芽，頂芽下面的腋芽迅速開展，代替頂芽的作用，如此反復(fù)交替進(jìn)行，成為主干。這種主干是由許多腋芽發(fā)育的側(cè)枝組成，稱為合軸分枝。合軸分枝的各級側(cè)枝，也是同樣產(chǎn)生的。這種分枝在幼苗期間，較為明顯，但大量次生結(jié)構(gòu)形成了以后，老枝由于增粗，很難區(qū)分。合軸分枝的植株，樹冠開闊，枝葉茂盛，有利接受充分陽光，是一種較進(jìn)化的分枝類型。大多見于被子植物，如桃、李、蘋果、馬鈴薯、番茄、無花果、桉樹等。
假二叉分枝
葉對生的植株，頂端很早停止生長，成為兩個(gè)，開花以后，頂芽下面的兩個(gè)側(cè)芽同時(shí)迅速發(fā)育成兩個(gè)側(cè)枝，很象是兩個(gè)叉狀的分枝，稱為假二叉分枝。這種分枝，實(shí)際上是合軸分枝的變型，與真正的二叉分枝有根本區(qū)別。假二叉分枝多見于被子植物木犀科、石竹科，如丁香、茉莉、石竹等。
了解植物分枝的方式有很大實(shí)際意義。頂芽產(chǎn)生的激素向莖基部運(yùn)輸，有抑制腋芽生長的作用，因此要獲得粗大挺直的木材，以培育單軸分枝的樹種為宜，例如栽培松杉類的杉木。要腋芽多，形成花芽，提高花果的產(chǎn)量，以培育合軸分枝的果樹為宜，例如栽培梨、蘋果之類。棉有單軸分枝和合軸分枝兩種枝條，適時(shí)摘去單軸分枝的頂芽，適時(shí)整枝，促進(jìn)合軸分枝（果枝）的發(fā)展，是重要的增產(chǎn)措施。
結(jié)構(gòu)
初生結(jié)構(gòu)
幼莖的頂端分生組織，經(jīng)過細(xì)胞分裂，產(chǎn)生許多新細(xì)胞，其中在頂部的細(xì)胞仍舊保持頂端分生組織的特性，能夠繼續(xù)進(jìn)行細(xì)胞分裂。在基部的細(xì)胞經(jīng)過生長，漸漸分化為3種組織系統(tǒng)：保護(hù)系統(tǒng)（表皮）、基本系統(tǒng)(皮層、髓部)、運(yùn)輸系統(tǒng)或稱維管系統(tǒng)。頂端分生組織產(chǎn)生新的細(xì)胞或組織的過程，叫做初生生長；初生組織則是初生生長產(chǎn)生的組織。各種初生組織組成一種結(jié)構(gòu)，叫做初生結(jié)構(gòu)。在各種植物中，3種初生的組織系統(tǒng)的形式是相當(dāng)復(fù)雜多樣的。在石松類、真蕨類和一些水生被子植物中，運(yùn)輸水分的木質(zhì)部占據(jù)莖的中心，但是大多數(shù)植物的維管組織組成筒狀，或者分離成為一束一束的，排列成筒狀；或一束束的維管束分散于整個(gè)莖的組織中。至于基本系統(tǒng)，皮層是界于維管組織和表皮之間，髓部則位于筒狀的維管組織的中央。幼莖每一節(jié)里的維管系統(tǒng)常常分出一至數(shù)個(gè)維管束，通到葉柄基部與葉的維管束相連，每個(gè)維管束，叫做葉跡。葉跡上的木質(zhì)部和韌皮部完全與莖的木質(zhì)部和韌皮部相聯(lián)。緊接葉跡的上方，維管柱有一部分不是維管組織而是一堆近于球形、細(xì)胞壁很薄、沒有分化的薄壁組織充實(shí)其中，實(shí)際上這是維管柱形成過程中沒有分化的組織。這樣，維管束上充實(shí)薄壁組織的區(qū)域，好象維管柱的空隙，叫做葉隙。同樣，莖的維管系統(tǒng)也有維管束通到芽里，與芽的維管束相聯(lián)，所以芽也有芽跡或芽隙。
次生結(jié)構(gòu)
裸子植物和雙子葉植物除有初生結(jié)構(gòu)外，還具有由維管形成層形成的次生韌皮部和次生木質(zhì)部，以及由木栓形成層形成的周皮，這些稱為次生結(jié)構(gòu)。由于次生結(jié)構(gòu)的增加，使莖加粗，稱為次生生長。次生結(jié)構(gòu)的形成，起源于維管形成層。維管形成層來源有二:①由初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間保留下的分生組織，稱為束中形成層;②是髓射線的一部分薄壁組織細(xì)胞，又具有分生能力，形成束間形成層。束中形成層和束間形成層連接在一起成一圓筒狀，在橫切面上為一個(gè)圓環(huán)。維管形成層細(xì)胞為長形，略呈紡錘狀，稱為紡錘狀原始細(xì)胞。少數(shù)為近于等徑的細(xì)胞叫做射線原始細(xì)胞。維管形成層連成一圈后，即開始活動。主要進(jìn)行細(xì)胞的切向分裂，向內(nèi)形成木質(zhì)部細(xì)胞，加添在原有的初生木質(zhì)部的外方;向外形成韌皮部細(xì)胞，加添在原有的韌皮部的內(nèi)方。維管形成層在不斷形成次生結(jié)構(gòu)的同時(shí)，也進(jìn)行徑向分裂或橫分裂，增加原始細(xì)胞，擴(kuò)大維管形成層本身的圓周，以適應(yīng)莖的不斷加粗。
莖的類型 莖的類型與植物的生活期長短有關(guān)系。壽命長的植物，莖里有維管形成層，能夠形成堅(jiān)硬的木質(zhì)部，增強(qiáng)莖的堅(jiān)固性，這類植物就是喬木或灌木。喬木的特性在于莖為粗大的主干。灌木的特性，在于離地面處同時(shí)有粗細(xì)相似的分枝，分不出主干。壽命短的植物，只在莖的基部有少量木質(zhì)部，因此莖干軟弱，這就是草本植物。草本植物的莖有多種類型：灌木狀草本植物莖的上部是草本的，下部是木本的。一到冬季，草本部分全部死亡，如艾屬、金絲桃屬。多年生草本植物具極短的木質(zhì)化的莖，從而連續(xù)多年產(chǎn)生新的草本莖，如大麗菊、百合、桔梗。二年生草本植物僅能生活兩年，莖基部能越冬，從而在第二年春季再生直立草本的莖，開花結(jié)果后全株死亡，如蘿卜、胡蘿卜、甜菜。一年生草本植物只能生活一個(gè)生長季，在短期內(nèi)開花結(jié)果，完成生活史，全株死亡，如薺菜、玉米、水稻。
木本植物的莖
一經(jīng)鋸斷，樹皮與木材便可分得很清楚。樹皮的顏色比木材深，由于維管形成層的細(xì)胞幼嫩，細(xì)胞壁薄，容易損壞，所以樹皮很容易撕下，尤其春夏之間，形成層生長最活躍期間，更容易將其剝離。木材即次生木質(zhì)部，位于形成層的內(nèi)側(cè)，占整個(gè)橫斷面的大部分，最顯著的特點(diǎn)是一環(huán)環(huán)的同心圓環(huán)，即年輪。溫帶樹木的年輪尤為明顯。木材外部的邊材顏色淺，內(nèi)部的心材顏色深。邊材是木質(zhì)部仍具功能，有運(yùn)輸水分和礦物質(zhì)以及貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的作用。樹木基于繼續(xù)加粗時(shí)，邊材便逐漸變成心材，在變化過程中，活的韌皮部、形成層和木質(zhì)部細(xì)胞新陳代謝產(chǎn)生的副產(chǎn)物（如油、單寧、樹脂、色素和酚）都向邊材內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)移，貯藏在最內(nèi)層原來的邊材細(xì)胞里，所以心材的產(chǎn)生，就是植物貯藏物質(zhì)和侵填體形成的結(jié)果。因此木本植物莖的直徑增粗時(shí)，心材逐年擴(kuò)大，邊材和心材的分界線就一步步向莖的外方推移。
草本植物的莖
構(gòu)造差異很大，有一些多年生草本植物僅在基部和根中有次生生長，大多數(shù)一、二年生的草本植物沒有或僅有少量的次生生長。莖的結(jié)構(gòu)與木本植物的幼莖非常相似，從內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)看來，維管束往往是排列成一圈。不過這樣基本的結(jié)構(gòu)，可有各種變異，特別是作為貯藏營養(yǎng)物質(zhì)和水分的器官，變異就更大了。例如變態(tài)莖中具有大量的薄壁組織。
單子葉植物的莖
一般沒有維管形成層，所以沒有次生生長。有些單子葉植物莖可以加粗，是由莖端基部的初生加厚分生組織細(xì)胞進(jìn)行分裂的結(jié)果。
一些禾本科植物莖的結(jié)構(gòu)有兩種情況：一類的莖里有許多維管束，分散在整個(gè)莖的基本組織中，如高粱、玉米；另一類是維管束分布莖的周圍，很有規(guī)則地排列成兩圈，莖表皮層的內(nèi)側(cè)，有一環(huán)厚壁組織，對于莖起著很大的支持作用。莖的中心的髓部，在節(jié)間居間生長過程中，被破壞，形成空的髓腔，如小麥、水稻、竹。
禾本科植物莖的節(jié)間基部有居間分生組織。在一定時(shí)期內(nèi)節(jié)間上部的各類組織雖然已經(jīng)成熟，但這部分仍保留分生能力。當(dāng)莖上每節(jié)的居間分生組織同時(shí)活動時(shí)莖干則迅速的伸長。例如玉米、小麥、水稻和竹的拔節(jié)，這種生長就是居間生長。
變態(tài) 植物在長期系統(tǒng)發(fā)育的過程，由于環(huán)境變遷，引起器官形成某些特殊適應(yīng)，以致形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，叫做變態(tài)。莖的變態(tài)，有兩種發(fā)展趨向。變態(tài)部分，有的特別發(fā)達(dá)，有的卻格外退化。不過無論發(fā)達(dá)或退化，變態(tài)部分都保存莖特有的形態(tài)特征。如有節(jié)和節(jié)間，有退化成膜狀的葉，有頂芽或腋芽，所以與根有顯著的區(qū)別。根據(jù)形態(tài)上的差異，變態(tài)莖可分為兩大類型：
地下變態(tài)莖
變態(tài)莖生長在地下，總稱地下莖，共有 4種類型：①根狀莖，象根一樣，橫臥在地下，但有明顯的節(jié)和節(jié)間、頂芽和腋芽以及退化的鱗片葉。竹的根狀莖，又稱竹鞭，竹鞭上的頂芽能夠不斷向前生長，腋芽又稱竹筍，由此生長地上莖。蓮的地下莖又稱藕，節(jié)特別細(xì)，節(jié)間粗大，可供食用。狗牙根、白茅是常見的田間雜草，根狀莖繁殖力很強(qiáng)。②塊莖，頂部肥大，有發(fā)達(dá)的薄壁組織，貯藏豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，如馬鈴薯塊莖具螺旋排列的腋芽；菊芋（洋姜）、半夏、甘露子（草石蠶）等都有塊莖。③球莖，變態(tài)部分膨大成球形、扁圓形或長圓形，有明顯的節(jié)和節(jié)間，有較大的頂芽；荸薺、慈菇、芋的變態(tài)莖都是球莖。④鱗莖變態(tài)莖極短，呈盤狀，其上著生肥厚的鱗片狀鱗片葉，營養(yǎng)物質(zhì)貯藏在鱗片葉里，如洋蔥、水仙。
地上變態(tài)莖
地上的變態(tài)莖，多是莖的分枝的變態(tài)。有 4種類型：①卷須是地上枝的變態(tài)，多見于藤本植物，纏繞于支柱物上，牽引植物向上攀援生長。葡萄的卷須生在腋芽的對方，黃瓜的卷須生在腋芽處。②莖刺是分枝或芽的變態(tài)，其中的維管組織相聯(lián)，所以與皮刺不同，如皂莢。③葉狀莖是莖扁化成葉狀，但有明顯的節(jié)和節(jié)間，葉片退化，如竹節(jié)蓼、假葉樹、天門冬等。④肉質(zhì)莖的莖綠色，肥大多漿液，薄壁組織特別發(fā)達(dá)，適于貯藏水分，并營光合作用。葉片高度退化或成刺狀，借以降低蒸騰作用，所以適于生長干旱地區(qū)，如仙人掌。
此外，還有一些植物、整個(gè)體軸高度退化，分不出根、莖、葉的結(jié)構(gòu)。例如川草科植物生長于急流中的巖石或小石塊上，莖常常退化，大花草目和無莖草屬植物都是寄生植物，莖和根完全退化，只有菌絲狀的組織。前者寄生于各種森林植物的根部，生長特大的花朵；后者寄生于桑寄生屬植物的莖干上，生長短小花序，露出于寄主的表面，果實(shí)成熟后，全部脫落，以后再從寄主表面重新生長新花序。
演化 通過化石了解到泥盆紀(jì)中期茂盛生長的萊尼蕨屬和星木屬一類裸蕨類植物是最原始的陸生維管植物，也是高等植物的祖先。
裸蕨綱植物具分枝的體軸，外形簡單，平鋪在地面上。有的分枝向上直立，有的伸入地下。向上直立部分，生長、發(fā)展為莖；伸入地下部分，具吸收水分的能力，發(fā)展為根。陸生植物的莖就是從裸蕨綱植物體軸的地上部分發(fā)展而來。但陸地上的環(huán)境是不斷變化的，植物需不斷適應(yīng)環(huán)境。因此在長期發(fā)展中現(xiàn)在有各類植物，也有各式各樣的莖。
從系統(tǒng)演化的觀點(diǎn)看，莖的分枝方式、習(xí)性以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)，有以下進(jìn)化趨勢：
分枝方式以二叉分枝最為原始，合軸分枝與假二叉分枝最為進(jìn)化。
從習(xí)性來看，木本多年生植物為原始，一、二年生草本植物為進(jìn)化類型。
莖內(nèi)維管柱的結(jié)構(gòu)，以實(shí)心的（莖中央無髓，完全由木質(zhì)部組成）最為原始；中央出現(xiàn)了髓的為進(jìn)化類型；維管柱上出現(xiàn)了葉隙最為進(jìn)化。
經(jīng)濟(jì)用途 多年生木本植物莖內(nèi)，次生木質(zhì)部占的體積最大，即為木材。木材為建筑、采礦、交通運(yùn)輸以及日常生活（如家具、柴炭）所不可缺少。此外木材可以造紙和提煉各種化工產(chǎn)品，如松節(jié)油、松香、酒精，活性炭和醋酸等，莖的外圍部分(即韌皮部)可為纖維的來源。用于造紙、紡織等，有的由樹皮中的分泌結(jié)構(gòu)可產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的物質(zhì)，如橡膠、漆、杜仲膠等為工業(yè)原料或醫(yī)藥藥材。一些變態(tài)莖，如馬鈴薯、蔥、姜、蒜等為食用或調(diào)味品。
| 關(guān)于“莖”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |