生理學(xué)/平滑肌的結(jié)構(gòu)和生理特性

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生理學(xué)

細(xì)胞的基本功能
- 肌細(xì)胞的收縮功能
  - 神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞
  - 骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)
  - 骨骼肌的收縮機制和興奮-收縮耦聯(lián)
  - 骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析
  - 平滑肌的結(jié)構(gòu)和生理特性

平滑肌廣泛分布于人體消化道、呼吸道以及血管和泌尿、生殖等系統(tǒng)；它和骨骼肌不同，不是每條肌纖維（即肌細(xì)胞）的兩端都通過肌腱同骨骼相連；平滑肌細(xì)胞互相連接，形成管狀結(jié)構(gòu)或中空器官；在功能上可以通過縮短和產(chǎn)生張力使器官發(fā)生運動和變形，也可產(chǎn)生連續(xù)收縮或緊張性收縮，使器官對抗所加負(fù)荷而保持原有的形狀，前者如胃和腸，后者如動脈血管、括約肌等。此外，也不能像在骨骼肌和心肌那樣，把分布在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和調(diào)節(jié)機制的組織，例如有些器官的平滑具有和心臟一樣的自動節(jié)律性，有些則像骨骼肌那樣，只有在支配它的神經(jīng)纖維有神經(jīng)沖動到來時才出現(xiàn)收縮，而在這兩個極端之間，還存在著各種的過渡形式，致使平滑肌的分類困難。

（一）平滑肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)和收縮機制

平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結(jié)構(gòu)，但由于它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列（平滑肌的肌絲有它自己的“有序的”排列），圖2-29是根據(jù)最近觀察提出的平滑肌細(xì)胞內(nèi)部假想結(jié)構(gòu)圖，它的特點是細(xì)胞內(nèi)部存在一個細(xì)胞骨架，包含一些卵圓形的稱為致密體的結(jié)構(gòu)，它們也間隔地出現(xiàn)于細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)，稱為致密區(qū)，并且后者與相鄰細(xì)胞的類似結(jié)構(gòu)相對，而且兩層細(xì)胞膜也在此處連結(jié)甚緊，因而共同組成了一種機械性耦聯(lián)，藉以完成細(xì)胞間張力的傳遞；細(xì)胞間也存在別的連接形式，如縫隙連接，它們可以實現(xiàn)細(xì)胞間的電耦聯(lián)和化學(xué)耦聯(lián)。在致密體和致密區(qū)中發(fā)現(xiàn)有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分，故認(rèn)為這兩種結(jié)構(gòu)可能是與細(xì)肌絲連接的部位。另外，在致密體和致密區(qū)之間還有一種直徑介于粗、細(xì)肌絲之間的絲狀物存在，它們是一種稱為結(jié)蛋白（desmin）的聚合體。這樣由絲狀物聯(lián)結(jié)起來的致密體和膜內(nèi)側(cè)的致密區(qū)就形成了完整的細(xì)胞內(nèi)構(gòu)架。

平滑肌細(xì)胞中的細(xì)肌絲有同骨骼肌類似的分子結(jié)構(gòu)，但不含肌鈣蛋白；同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍，推測平滑肌肌漿中有大量細(xì)肌絲存在，它們的排列大致與細(xì)胞長軸平行。與此相反，胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計連接在致密體上的3～5根細(xì)肌絲會被較少數(shù)目粗肌絲包繞，形成相互交錯式的排列，這可能就是類似于骨骼肌中肌小節(jié)的功能單位。

平骨肌內(nèi)部結(jié)構(gòu)和相互關(guān)系模式圖

圖2-29平骨肌內(nèi)部結(jié)構(gòu)和相互關(guān)系模式圖

一般平滑肌細(xì)胞呈梭形，直徑2～5μm；其長度可變性很大，大約長度為400μm時是產(chǎn)生張力的最適長度。它們沒有骨骼?。ê托募。┠菢影l(fā)達的肌管系統(tǒng)。肌細(xì)胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入，但其功能尚不清楚，不過這使得細(xì)胞膜表面積和細(xì)胞體積之比更為加大，因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網(wǎng)系統(tǒng)，而是肌膜。細(xì)胞被激活時，細(xì)胞外Ca²⁺進入膜內(nèi)，但平滑肌細(xì)胞中靠近膜的肌漿網(wǎng)也構(gòu)成了細(xì)胞內(nèi)Ca²⁺貯存庫。一些興奮性遞質(zhì)、激素或藥物同肌膜受體結(jié)合時，通過G-蛋白在胞漿中產(chǎn)生第二信使，引起Ca²⁺庫中的Ca²⁺釋出。因平滑肌的細(xì)肌絲中不存在肌鈣蛋白，因而Ca²⁺引起平滑肌細(xì)胞中粗、細(xì)肌絲相互滑行的橫橋循環(huán)的機制與骨骼肌不同。目前認(rèn)為，橫橋的激活開始于它的磷酸化，而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化；其過程是Ca²⁺先結(jié)合于胞漿中一種稱為鈣調(diào)蛋白（calmodulin）的特殊蛋白質(zhì)，后者結(jié)合4個Ca²⁺之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此產(chǎn)生的磷酸基結(jié)合于橫橋并使橫橋處于高自由狀態(tài)。比起平滑肌來，平滑肌橫橋激活的機制需要較長的時間，這和平滑肌收縮的緩慢相一致。

（二）平滑肌在功能上的分類

盡管體內(nèi)各器官所含平滑肌在功能特性上判別很大，但一般可分為兩大類：一類稱為多單位（multi-unit）平滑肌，其中所含各平滑肌細(xì)胞在活動時各自獨立，類似骨骼肌細(xì)胞，如豎毛肌、虹膜肌、瞬膜?。ㄘ垼⒁约?a href="/w/%E5%A4%A7%E8%A1%80%E7%AE%A1" title="大血管">大血管平滑肌等，它們各細(xì)胞的活動受外來神經(jīng)支配或受擴散到各細(xì)胞的激素的影響；另一類稱為單位（single-unit）平滑肌，類似心肌組織，其中各細(xì)胞通過細(xì)胞間的電耦聯(lián)而可以進行同步性活動，這類平滑肌大都具有自律性，在沒有外來神經(jīng)支配時也可進行近于正常的收縮活動（由于起搏細(xì)胞的自律性和內(nèi)在神經(jīng)叢的作用），以胃腸、子宮、輸尿管平滑肌為代表。還有一些平滑肌兼有兩方面的特點，很難歸入哪一類，如小動脈和小靜脈平滑肌一般認(rèn)為屬于多單位平滑肌，但又有自律性；膀胱平滑肌沒有自律性，但在遇到牽拉時可作為一個整體起反應(yīng)，故也列入單位平滑肌。

（三）平滑肌活動的控制和調(diào)節(jié)

和平滑肌本身的特性具有多樣性一樣，它們活動所受的調(diào)控也是多種多樣的，不象骨骼肌那樣單純。大多數(shù)平滑肌接受神經(jīng)支配，包括來自自主神經(jīng)系統(tǒng)的外來神經(jīng)支配，其中除小動脈一般只接受交感系統(tǒng)一種外來神經(jīng)支配外，其他器官的平滑肌通常接受交感和副交感兩種神經(jīng)支配。平滑肌組織、特別是消化管平滑肌肌層中還有內(nèi)在神經(jīng)叢存在，后者接受外來神經(jīng)的影響，但其中還發(fā)現(xiàn)有局部傳入性神經(jīng)元，可以引起各種反射。平滑肌的神經(jīng)-肌接頭有些類似骨骼肌，但不具有后者那樣特殊結(jié)構(gòu)形式。支配平滑肌的外來神經(jīng)纖維在進入靶組織時多次分支，分支上每隔一定距離出現(xiàn)一個膨大，呈念珠狀，稱為曲張體，其中含有分泌囊泡，它們在神經(jīng)沖動到達時可以釋放其中遞質(zhì)或其他神經(jīng)活性物質(zhì)；每個曲張體和靶細(xì)胞的距離亦不固定，平均約為80～100nm，這說明由神經(jīng)末梢釋放出來的遞質(zhì)分子要擴散較遠距離才能達到靶細(xì)胞，而靶細(xì)胞和神經(jīng)末梢的關(guān)系也不可能是固定的；凡是遞質(zhì)分子可以到達而又具有該遞質(zhì)受體的平滑肌細(xì)胞，都可能接受外來神經(jīng)的影響。

平滑肌細(xì)胞約保持－55～－60mV的靜息電位，產(chǎn)生機制和骨骼肌類似。單位平滑肌細(xì)胞有產(chǎn)生動作電位的能力，而且通過細(xì)胞間通道可使相鄰細(xì)胞也產(chǎn)生動作電位。

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