真核生物
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真核生物(Eukaryota)是所有單細(xì)胞或多細(xì)胞的、其細(xì)胞具有細(xì)胞核的生物的總稱,它包括所有動(dòng)物、植物、真菌和其他具有由膜包裹著的復(fù)雜亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物。真核生物與原核生物的根本性區(qū)別是前者的細(xì)胞內(nèi)含有細(xì)胞核,因此以真核來(lái)命名這一類細(xì)胞。許多真核細(xì)胞中還含有其它細(xì)胞器,如線粒體、葉綠體、高爾基體等。
由于具有細(xì)胞核,因此真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂過(guò)程與沒(méi)有細(xì)胞核的原核生物也大不相同。
真核生物在進(jìn)化上是單源性的,都屬于三域系統(tǒng)中的真核生物域,另外兩個(gè)域?yàn)橥瑢儆谠松锏?a href="/w/%E7%BB%86%E8%8F%8C" title="細(xì)菌">細(xì)菌和古菌。但由于真核生物與古菌在一些生化性質(zhì)和基因相關(guān)性上具有一定相似性,因此有時(shí)也將這兩者共同歸于Neomura演化支。
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真核細(xì)胞與原核細(xì)胞的主要區(qū)別
①真核細(xì)胞具有由染色體、核仁、核液、雙層核膜等構(gòu)成的細(xì)胞核;原核細(xì)胞無(wú)核膜,故無(wú)真正的細(xì)胞核,僅有由核酸集中組成的擬核。②真核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄在細(xì)胞核中進(jìn)行,蛋白質(zhì)的合成在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,而原核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成交聯(lián)在一起進(jìn)行。③真核細(xì)胞有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基器、溶酶體等細(xì)胞器,原核細(xì)胞沒(méi)有。④真核生物中除某些低等類群(如甲藻等)的細(xì)胞以外,真核細(xì)胞的染色體上都有5種或4種組蛋白與DNA結(jié)合,形成核小體;而在原核生物,雖然普遍都有堿性蛋白與DNA相結(jié)合,但有關(guān)的堿性蛋白與真核細(xì)胞的組蛋白是不同的。⑤真核細(xì)胞在細(xì)胞周期中有專門的DNA復(fù)制期(S期);原核細(xì)胞則沒(méi)有,其DNA復(fù)制常是連續(xù)進(jìn)行的。⑥真核細(xì)胞的有絲分裂是原核細(xì)胞所沒(méi)有的。⑦真核細(xì)胞有發(fā)達(dá)的微管系統(tǒng),其鞭毛(纖毛)、中心粒、紡錘體等都與微管有關(guān)。雖則有少數(shù)報(bào)道說(shuō)在有的原核生物體內(nèi)也看到了微管樣的結(jié)構(gòu),但細(xì)菌的鞭毛與微管畢竟是不相干的。⑧真核細(xì)胞有由肌動(dòng)、肌球蛋白等構(gòu)成的微纖維系統(tǒng),后者與胞質(zhì)環(huán)流、吞噬作用等密切相關(guān);而現(xiàn)存的原核生物卻沒(méi)有這種系統(tǒng),因而也沒(méi)有胞質(zhì)環(huán)流和吞噬作用。⑨真核細(xì)胞的核糖體為80S型,原核生物的為70S型,兩者在化學(xué)組成和形態(tài)結(jié)構(gòu)上都有明顯的區(qū)別。真核細(xì)胞的核糖體中普遍具有獨(dú)立的5.8SrRNA分子微胞子蟲為唯一的例外,而原核細(xì)胞則沒(méi)有。⑩真核細(xì)胞含有的線粒體,為雙層被膜所包裹,有自己特有的基因組、核酸合成系統(tǒng)與蛋白質(zhì)合成系統(tǒng),其內(nèi)膜上有與氧化磷酸化相關(guān)的電子傳遞鏈。原核細(xì)胞功能上與線粒體相當(dāng)?shù)慕Y(jié)構(gòu)是質(zhì)膜和由質(zhì)膜內(nèi)褶形成的結(jié)構(gòu),但后者既沒(méi)有自己特有的基因組,也沒(méi)有自己特有的合成系統(tǒng)。植物的真核細(xì)胞中含有葉綠體,它們亦為雙層膜所包裹,也有自己特有的基因組和合成系統(tǒng)。與光合磷酸化相關(guān)的電子傳遞系統(tǒng)位于由葉綠體的內(nèi)膜內(nèi)褶形成的片層上。原核生物中的藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌,雖然也具有進(jìn)行光合作用的膜結(jié)構(gòu),但比葉綠體簡(jiǎn)單得多。
過(guò)去由于不知道古細(xì)菌的存在,曾錯(cuò)把真細(xì)菌類特有的一些與真核生物的差異當(dāng)作是原核生物與真核生物的根本差異。例如,真細(xì)菌類的壁含有由二氨基庚二酸和胞壁酸構(gòu)成的肽聚糖層,這是真核生物所沒(méi)有的,過(guò)去就認(rèn)為這是兩大類生物的重要差別,殊不知古細(xì)菌類的壁中也不含這種成分。又如真細(xì)菌類在蛋白質(zhì)合成時(shí)所用的發(fā)端性氨基酰tRNA是甲酰蛋氨酰tRNA,而真核生物所用的卻是蛋氨酰tRNA。過(guò)去也曾認(rèn)為這是原核生物與真核生物的根本差異,其實(shí)古細(xì)菌所用的也是蛋氨酰tRNA。此外,真細(xì)菌類的蛋白質(zhì)合成對(duì)白喉毒素全無(wú)反應(yīng),而原細(xì)菌類卻像真核生物那樣對(duì)之非常敏感。真核生物的DNA中含有大量重復(fù)序列,真細(xì)菌類則沒(méi)有,但已知有的原細(xì)菌DNA中也是含有重復(fù)序列的。
真核生物與原核生物的演化關(guān)系
真核與原核兩大類生物都遵循“中心法則”,都用同一套遺傳密碼,膜構(gòu)造和蛋白質(zhì)合成方式也基本一致等,都表明它們有統(tǒng)一的來(lái)源。而從兩者復(fù)雜程度的不同以及它們的化石在地層中出現(xiàn)的先后(已知最早的原核生物化石是34億年前的,而最早的真核生物化石則是19億年前的)來(lái)看,可以認(rèn)為最早的真核生物是從古代的某種原核生物進(jìn)化而來(lái)的,極可能是從古代的某種原細(xì)菌進(jìn)化來(lái)的。
最原始的真核生物的直接祖先很可能是一種異常巨大的原核生物,體內(nèi)具有由質(zhì)膜內(nèi)褶而成的像內(nèi)質(zhì)網(wǎng)那樣的內(nèi)膜系統(tǒng)和原始的微纖維系統(tǒng),能夠作變形運(yùn)動(dòng)和吞噬。以后內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分包圍了染色質(zhì),于是就形成了最原始的細(xì)胞核。內(nèi)膜系統(tǒng)的其他部分則分別發(fā)展為高爾基器、溶酶體等細(xì)胞器。按照美國(guó)學(xué)者L.馬古利斯等重新提出的“內(nèi)共生說(shuō)”(見細(xì)胞起源),線粒體起源于胞內(nèi)共生的能進(jìn)行氧化磷酸化的真細(xì)菌,而葉綠體則起源于胞內(nèi)共生的能進(jìn)行光合作用的藍(lán)細(xì)菌。
真核生物的分類
美國(guó)學(xué)者R.W.惠特克1969年把真核生物分為 4界即:原生生物界、真菌界、植物界和動(dòng)物界。原生生物界包括原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類和單細(xì)胞真菌。真菌界營(yíng)腐生或寄生生活,多數(shù)種類細(xì)胞有幾丁質(zhì)的壁,菌體多由菌絲組成。植物界有葉綠體,能進(jìn)行光合作用,細(xì)胞有纖維素的壁。動(dòng)物界營(yíng)攝食或捕食生活,多數(shù)種類能運(yùn)動(dòng),細(xì)胞無(wú)壁,有復(fù)雜的胚胎發(fā)育過(guò)程。這種分法現(xiàn)在已經(jīng)得到了較普遍的承認(rèn)。
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