生理學(xué)/視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)
| 醫(yī)學(xué)電子書 >> 《生理學(xué)》 >> 感覺器官 >> 視覺器官 >> 視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng) |
| 生理學(xué) |
|
|
|
來自外界物體的光線，通過眼內(nèi)的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像，是視網(wǎng)膜內(nèi)的感光細(xì)胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個物理范疇內(nèi)的內(nèi)像，用幾何光學(xué)的原理可以較容易地對它加以說明，和外界物體通過照相機(jī)的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別；但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識上形成的“像”，則是屬于意識或心理范疇的主觀印象，它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結(jié)構(gòu)內(nèi)形成。作為感受器生理，重點(diǎn)是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號，以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應(yīng)該提出，視覺研究的進(jìn)展雖然較快，但也只是初步的。
（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
視網(wǎng)膜的厚度只有0.1-0.5mm，但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜。它的主要部分在個體發(fā)生上來自前腦泡，故屬于神經(jīng)性結(jié)構(gòu)，其中細(xì)胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學(xué)將視網(wǎng)膜分為十層，但按主要的細(xì)胞層次簡化為四層業(yè)描述，如圖9-5所示。從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)算起，視網(wǎng)膜最外層是色素細(xì)胞層；這一層的來源不屬神經(jīng)組織，血液供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè)，與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應(yīng)有所不同；臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離，就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細(xì)胞層對視覺的引起并非無關(guān)重要，它含在黑色素顆粒和維生素A，對同它相鄰接的感光細(xì)胞起著營養(yǎng)和保護(hù)作用。保護(hù)作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側(cè)的散射光線外，色素細(xì)胞在強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時可以伸出偽足樣突起，包被視桿細(xì)胞外段，使其相互隔離，少受其他來源的光刺激；只有在暗光條件下，視桿外段才被暴露；色素上皮的這種活動受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側(cè)為感光細(xì)胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動作動物，感光細(xì)胞分視桿和視錐細(xì)胞兩種，它們都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器細(xì)胞。視桿和視錐細(xì)胞在形態(tài)上都可分為四部分，由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足（圖9-6）；其中外段是感光色素集中的部位，在感光換能中起重要作用。視桿和視錐細(xì)胞在形成上的區(qū)別，也主要在外段它們外形不同，所含感光色素也不同。視桿細(xì)胞外段呈長桿狀，視錐細(xì)胞外段呈圓錐狀。兩種感光細(xì)胞都通過終足和雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞一般再和節(jié)細(xì)胞層中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細(xì)胞間聯(lián)系外，還存在橫向的聯(lián)系，如在感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞，大雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間有無長突細(xì)胞；這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間橫向伸展，可以在水平方向傳遞信息，使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響；這些無長突細(xì)胞還可直接向節(jié)細(xì)胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn)，在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細(xì)胞，它的細(xì)胞體位于雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間，但突起卻伸到感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層。如果把感光細(xì)胞經(jīng)過雙極細(xì)胞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的途徑，看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜中除了有通常的化學(xué)性突觸外，還有大量電突觸存在。由此可見，視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣，各級細(xì)胞之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系，視覺信息最初在感光細(xì)胞層換能變成電信號后，將在視網(wǎng)膜復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中經(jīng)歷某種處理和改變，當(dāng)視神經(jīng)纖維的動作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時，它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。
盲點(diǎn) 由節(jié)細(xì)胞層發(fā)出的神經(jīng)軸突，先在視網(wǎng)膜表面聚合成一整束，然后它透視網(wǎng)膜，在眼的后極出眼球，這就在視網(wǎng)膜表面形成視神經(jīng)乳頭。在乳頭的范圍內(nèi)，實際上沒有視網(wǎng)膜特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，因而落于該處的光線或視網(wǎng)膜像的組成部分，將不可能被感知，故稱為盲點(diǎn)。兩側(cè)視神經(jīng)乳頭在視網(wǎng)膜內(nèi)黃斑或中央凹中心的鼻側(cè)約3mm處。但正常時由于用兩眼看物，一側(cè)盲點(diǎn)可以被對側(cè)視覺補(bǔ)償，人們并不覺察自己的視野中有一處無視覺感受的區(qū)域。盲點(diǎn)的存在可用專門設(shè)計的方法來證明。
圖9-5 視網(wǎng)膜的主要細(xì)胞層次及其聯(lián)系模式圖
圖9-6 哺乳動物光感受器細(xì)胞模式圖
（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)
根據(jù)對視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和功能的研究，目前認(rèn)為在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。一種由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等成分組成，它們對光的敏感度較高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺，但視物無色覺而只能區(qū)別明暗；且視物時只能有較粗略的輪廓，精確性差，這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)；另一種由視錐細(xì)胞和與它們有關(guān)的傳遞細(xì)胞等成分組成，它們對光的敏感性較差，只有在類似白晝的強(qiáng)光條例下才能被刺激，但視物時可辨別顏色，且對物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)（前述視敏度的測定實際是視錐系統(tǒng)視力的測定）。
證明這兩種相對獨(dú)立的感光-換能系統(tǒng)存在的主要依據(jù)是：①人視網(wǎng)膜中視桿和視錐細(xì)胞在空間上的分布是不均勻的，愈近視網(wǎng)膜周邊部，視桿細(xì)胞愈多而視錐細(xì)胞愈少；愈近視網(wǎng)膜中心部，視桿細(xì)胞愈少而視錐細(xì)胞愈多；在黃斑中心的中央凹處，感光細(xì)胞全部是視錐而無視桿細(xì)胞；與上述細(xì)胞分布相對應(yīng)，人眼視覺的特點(diǎn)正是中央凹在亮光處有最高的視敏度和色覺，在暗外則中央視力較差；相反地，視網(wǎng)膜周邊部則能感受弱光的刺激，但這時無色覺而清晰度較差。②兩種感光細(xì)胞和雙極細(xì)胞以及節(jié)細(xì)胞形成信息傳遞通路時，逐級之間都有一定程度的會聚現(xiàn)象（參看第十章），但這種會聚在視錐系統(tǒng)程度較小，在中央凹處甚至可以看到一個視錐細(xì)胞只同一個雙極細(xì)胞聯(lián)系，而這個雙極細(xì)胞也只同一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的情況，這種低程度會聚或無會聚現(xiàn)象的“單線聯(lián)系”，顯然是視錐系統(tǒng)有較高的精細(xì)分辨能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；與此相對照，在視桿系統(tǒng)則普遍存在多個感光細(xì)胞同一個雙極細(xì)胞聯(lián)系，而多個雙極細(xì)胞再同一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系的會聚式排列；在視網(wǎng)膜周邊部，可看到多達(dá)250個視桿細(xì)胞經(jīng)少數(shù)幾個雙極細(xì)胞會聚于一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的情況；在這種情況下，當(dāng)然不能期待這樣的感覺系統(tǒng)有高的精細(xì)分辨能力。但這樣的聚合系統(tǒng)卻具有較強(qiáng)的總和多個弱刺激的能力。③從動物各系統(tǒng)特點(diǎn)來看，某些只在白晝活動的動物如爬蟲類和雞等，視網(wǎng)膜全無視桿而只胡視錐細(xì)胞。而另一些只在夜間活動的動物如地松鼠和貓頭鷹等，視網(wǎng)膜中只胡視桿而不含視錐細(xì)胞。④視桿細(xì)胞中只含有一種感光色素，即視紫紅質(zhì)（rhodopsin），而視錐細(xì)胞卻因所含感光色素的吸收光譜特性不同而分為三種，這是同視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色覺的事實相一致的。
 瞳孔和瞳孔對光反應(yīng) | 視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制  |
| 關(guān)于“生理學(xué)/視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |