生理學(xué)/視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制
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從上世紀(jì)末開始，有人就從視網(wǎng)膜中提取出了一定純度的感光色素即視紫紅質(zhì)，它在暗處呈紅色；實(shí)驗(yàn)中還可以證明，提取出來的這種感光色素對(duì)不同波長(zhǎng)光線的吸收光譜，基本上和晚光覺對(duì)光譜不同部分的敏感性曲線相一致（圖9-7）。這一事實(shí)十分重要，因?yàn)榧热还饩€對(duì)某種感光色素的光化學(xué)作用的強(qiáng)度正好與這些光線所引起的視覺的強(qiáng)度相一致，那就是提示前者可能是后者的基礎(chǔ)。
（一）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝
視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結(jié)合蛋白質(zhì)，由一分子稱為視蛋白（opsin）的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retnal）的生色基團(tuán)所組成。視蛋白的肽鏈序列已搞清，它的肽鏈中有7段穿越所在膜結(jié)構(gòu)、主要由疏水性氨基酸組成的α-螺旋區(qū)段，同一般的細(xì)胞膜受體具有類似的結(jié)構(gòu)。視黃醛由維生素A變來，后者是一種不飽和醇，在體內(nèi)一種酶的作用下可氧化成視黃醛。提純的視紫紅質(zhì)在溶液中對(duì)500nm波長(zhǎng)的光線吸收能力最強(qiáng)，這與人眼在弱光條件下對(duì)光就業(yè)上藍(lán)綠光區(qū)域（相當(dāng)于500nm波長(zhǎng)附近）感覺最明亮（不是感到了藍(lán)綠色）的事實(shí)相一致（圖9-7），說明人在暗視覺與視桿細(xì)胞中所含視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)有直接的關(guān)系。
圖9-7弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線和實(shí)驗(yàn)條件下
視紫紅質(zhì)對(duì)光譜不同部分的吸收曲線視覺中最明亮的區(qū)域和視紫紅制裁
吸收能力最強(qiáng)的部分都在500nm的波長(zhǎng)附近
視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，這是一個(gè)階段的反應(yīng)。目前認(rèn)為，分解的出現(xiàn)首先是由于視黃醛分子在光照時(shí)發(fā)生了分子構(gòu)象的改變，即它在視紫紅質(zhì)分子中本來呈11-順型（一種較為彎曲的構(gòu)象），但在光照時(shí)變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象）。視黃醛分子構(gòu)象的這種改變，將導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號(hào)傳遞系統(tǒng)的活動(dòng)，誘發(fā)視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。據(jù)計(jì)算，一個(gè)光量子被視紫紅質(zhì)吸收，就足以使視黃醛分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致視紫紅質(zhì)最后分解為視蛋白和視黃醛。視紫紅質(zhì)分解的某些階段伴有能量的釋放，但這看來不是誘發(fā)感受器電位的直接原因。
在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個(gè)可逆反應(yīng)，其反應(yīng)的平衡點(diǎn)決定于光照的強(qiáng)度。視紫紅質(zhì)再合成的第一步，是全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結(jié)合。此外，貯存在視網(wǎng)膜的色素細(xì)胞層中的維生素A也是全反型的，它們也可在耗能的情況下變成11-順型的，進(jìn)入視桿細(xì)胞，然后再氧化成11-順型的視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成補(bǔ)充；但這個(gè)過程進(jìn)行的速度較慢，不是促進(jìn)視紫紅制裁再合成的即時(shí)因素。人在暗處視物時(shí)，實(shí)際是既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成，這是人在暗光處能不斷視物的基礎(chǔ)；光線愈暗，全盛過程愈超過分解過程，視網(wǎng)膜中處于合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)數(shù)量也愈高，這也使視網(wǎng)膜對(duì)弱光愈敏感；相反，人在亮光處時(shí)，視紫紅質(zhì)的分解增強(qiáng)，合成過程甚弱，這就使視網(wǎng)膜中有較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，使視桿細(xì)胞幾乎失去了感受光刺激的能力；事實(shí)上，人的視覺在亮光處是靠另一種對(duì)光刺激較不敏感的感光系統(tǒng)即視錐來完成的，后一系統(tǒng)在弱光時(shí)不足以被刺激，而在強(qiáng)光系統(tǒng)下視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)較多地處于分解狀態(tài)時(shí)，視錐系統(tǒng)就代之而成為強(qiáng)光刺激的感受系統(tǒng)。在視紫紅質(zhì)和再合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，這最終要靠由食物進(jìn)入血液循環(huán)（相當(dāng)部分貯存于肝）中的維生素A來補(bǔ)充。長(zhǎng)期攝入維生素A不足，將會(huì)影響人在暗光處的視力，引起夜盲癥。
（二）視桿細(xì)胞外段的超威結(jié)構(gòu)和感受器電位的產(chǎn)生
感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞外段具有特殊的超威結(jié)構(gòu)，如圖9-8所示。在外段部分，膜內(nèi)的細(xì)胞漿甚少，絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤狀結(jié)構(gòu)所占據(jù)，這圓盤稱為視盤。每一個(gè)視盤是一個(gè)扁平的囊狀物，囊膜的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞膜類似，具有一般的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，但其中鑲嵌著的蛋白質(zhì)絕大部分是視紫紅質(zhì)，亦即視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)實(shí)際上幾乎全部集中在視盤膜中。視盤的數(shù)目在不同動(dòng)物的視桿細(xì)胞中相差很大，人的每個(gè)視桿細(xì)胞外段中它們的數(shù)目近千；每一個(gè)視盤所含的視紫紅質(zhì)分子約有100萬個(gè)。這樣的結(jié)構(gòu)顯然有利于使進(jìn)入視網(wǎng)膜的光量子有更大的機(jī)會(huì)在外段中碰到視紫紅質(zhì)分子。
圖9-8 視桿細(xì)胞外段的超微結(jié)構(gòu)示意圖
有人用細(xì)胞內(nèi)微電極技術(shù)，研究了視桿細(xì)胞外段內(nèi)外的電位差在光照前后的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在視網(wǎng)膜未經(jīng)照射時(shí)，視桿細(xì)胞的靜息電位只有-30?/FONT>-40mV，比一般細(xì)胞小得多。經(jīng)分析表明，這是由于外段膜在無光照時(shí)，就有相當(dāng)數(shù)量的Na+通道處于開放狀態(tài)并有持續(xù)的Na+內(nèi)流所造成，而內(nèi)段膜有Na+泵的連續(xù)活動(dòng)將Na+移出膜外，這樣就維持了膜內(nèi)外的Na+平衡。當(dāng)視網(wǎng)膜受到光照時(shí)，可看到外段膜兩側(cè)電位短暫地向超極化的方向變化，由此可見，外段膜同一般的細(xì)胞膜不一致，它是在暗處或無光照時(shí)處于去極化狀態(tài)，而在受到光刺激時(shí)，跨膜電痊反而向超極化方向變化，因此視桿細(xì)胞的感受器電位（視錐細(xì)胞也一樣），表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被研究過的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。
光子的吸收引起外段膜出現(xiàn)超極化電反應(yīng)的機(jī)制已基本搞清，這就是光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構(gòu)，又激海參了視盤膜中一種稱為傳遞蛋白（transducin）Ct的中介物，后者在結(jié)構(gòu)上屬于G-蛋白家庭的一員，它激活的結(jié)果是進(jìn)而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時(shí)結(jié)合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學(xué)門控式Na+通道開放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開放減少，于是光照的結(jié)果出現(xiàn)了我們記錄到的超極化型感受器電位。據(jù)估計(jì)，一個(gè)視紫紅質(zhì)被激活時(shí)，可使約500個(gè)傳遞蛋白被激活；雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對(duì)1的，但一個(gè)激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內(nèi)大約可使4千多個(gè)cGMP分子降解。由于酶系統(tǒng)的這種生物放大作用，就可以說明1個(gè)光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學(xué)門控式Na+通道的關(guān)閉，引起一個(gè)足以為人的視覺系統(tǒng)所感知的超極化型電變化。
視桿細(xì)胞外段和整個(gè)視桿細(xì)胞都沒有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴(kuò)布到達(dá)它的終足部分，影響終點(diǎn)（相當(dāng)于軸突末稍）外的遞質(zhì)釋放。
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