生理學(xué)/視網(wǎng)膜的信息處理

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生理學(xué)

感覺器官
- 視覺器官

由視桿和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的電信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)要經(jīng)過復(fù)雜的細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)的傳遞，最后才能由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)生的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。由于視網(wǎng)膜內(nèi)各種細(xì)胞之間的排列和聯(lián)系非常復(fù)雜，與細(xì)胞間信息傳遞有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)種類繁多（除一般神經(jīng)系統(tǒng)中常見的遞質(zhì)外，連同視網(wǎng)膜中已發(fā)現(xiàn)的各神經(jīng)肽類物質(zhì)，總數(shù)已達(dá)30余種），因而視覺信息在從感光細(xì)胞向節(jié)細(xì)胞傳遞時，必然要經(jīng)歷種種改變；這實(shí)際就是視網(wǎng)膜本身對視覺信息的初步處理，它是在視網(wǎng)膜特定的細(xì)胞構(gòu)筑和化學(xué)構(gòu)筑的網(wǎng)絡(luò)中按照某些規(guī)律進(jìn)行的，但對這些規(guī)律的了解還是很膚淺的?，F(xiàn)在所能初步肯定的是，雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞和多數(shù)無長突細(xì)胞也同兩種感光細(xì)胞一樣，沒有產(chǎn)生動作電位的能力（但部分無長突細(xì)胞可產(chǎn)生動作電位）；但這三種細(xì)胞同感光細(xì)胞不同的是，它們在前一級細(xì)胞的影響之下，既能產(chǎn)生超級化型慢電位，也能產(chǎn)生去極化型慢電位（相當(dāng)于一般神經(jīng)元突觸后膜處的IPSp 和EPSP，見第十章）。所有這些慢電位，只能作電緊張性的擴(kuò)布（參看第二章局部興奮），影響突觸前膜遞質(zhì)釋放量的改變，從而引起下一級細(xì)胞產(chǎn)生慢電位變化（也包括電突觸性相互影響）；只有當(dāng)這樣的慢電位傳遞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞體時，由于后者有產(chǎn)生動作電位的能力，當(dāng)兩種形式的慢電位總和的結(jié)果，使節(jié)細(xì)胞的靜息膜電位能夠去極經(jīng)到閾電位水平時，才會產(chǎn)生“全或無”式的動作電位，作為視網(wǎng)膜的最后輸出信號傳向中樞（圖9-10）。

視網(wǎng)膜各類細(xì)胞排列及其產(chǎn)生的電反應(yīng)的類型示意圖

圖9-10視網(wǎng)膜各類細(xì)胞排列及其產(chǎn)生的電反應(yīng)的類型示意圖

只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞能產(chǎn)生動作電位

雖然關(guān)于視網(wǎng)膜中信息處理的細(xì)節(jié)還不很清楚，但不妨先把視網(wǎng)膜作為控制論中的“黑箱”來看待，只對它的輸入（相當(dāng)于作用于視網(wǎng)膜的光刺激）和它的輸入（相當(dāng)于由視神經(jīng)傳出的動作電位序列）進(jìn)行對照分析，這樣也可以初步理解視網(wǎng)膜信息處理和編碼的最終結(jié)果。首先要記信一個事實(shí)是，視神經(jīng)中纖維的總數(shù)（亦即節(jié)細(xì)胞的總數(shù)），只有全部感光細(xì)胞的1%。這一簡單事實(shí)就足以說明，視神經(jīng)不可能通過其纖維“點(diǎn)對點(diǎn)”地傳遞視網(wǎng)膜中各感光細(xì)胞被光照的情況（中央凹處少數(shù)視錐細(xì)胞例外）；因而大多數(shù)視神經(jīng)纖維所傳遞的信號，只能是決定于多個感光細(xì)胞并因而含較多的信息量。

用小的光點(diǎn)刺激貓視網(wǎng)膜并同時記錄單條視神經(jīng)纖維動作電位的方法表明，發(fā)出視神經(jīng)纖維的節(jié)細(xì)胞大致可分為三類，分別稱為X-、Y-和W-細(xì)胞。X-和Y-細(xì)胞的特點(diǎn)是它們都具有大致呈同心圓式的“中心-周邊感受野”；一個節(jié)細(xì)胞的感受野在這里指視網(wǎng)膜上某一特定的區(qū)域，當(dāng)后者受到刺激時可能使該節(jié)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)；但這兩種細(xì)胞的感受野都由兩部分構(gòu)成；當(dāng)光線作用于感受野的中心部分時出現(xiàn)節(jié)細(xì)胞放電增加，而當(dāng)光線作用于環(huán)繞該中心的一定范圍內(nèi)視網(wǎng)膜部分時，反而使該節(jié)細(xì)胞放電減少（圖9-11，上），這是一種類型的中心-周邊感受野，這就是當(dāng)感受野的中心部分接受光刺激時引起節(jié)細(xì)胞放電數(shù)減少，而刺激其周邊部分時，反而引起該細(xì)胞放電增多，這種節(jié)細(xì)胞可稱為中心撤光反應(yīng)細(xì)胞（圖9-11，下）。

視神經(jīng)纖維的感受野和放電特征

圖9-11 視神經(jīng)纖維的感受野和放電特征

X-和Y-細(xì)胞都可以有上述兩種類型的感受野。它們之間的區(qū)別是，X-細(xì)胞的感受野較小，對刺激的反應(yīng)是持續(xù)的；Y-細(xì)胞的感受野較大，而反應(yīng)是時相性的，與刺激呈非線性關(guān)系。在猴子的實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，不同的X-細(xì)胞對不同波長的光線反應(yīng)不同，但對光的強(qiáng)度變化不敏感；而Y-細(xì)胞則對光照的強(qiáng)度變化敏感，卻對光線的波長變化不敏感。至于W-細(xì)胞，它們有較前兩者大得多的感受野，或是在光刺激時有放電，或是在撤光時有放電，但對刺激的反應(yīng)比較遲緩，一般沒有性質(zhì)相反的周邊視野區(qū)域。從形態(tài)學(xué)上看，X-和X-細(xì)胞主要由雙極細(xì)胞接受輸入，而W細(xì)胞則主要接受無長突細(xì)胞的傳入。

上述簡單的事實(shí)說明，每一條視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動并不簡單地表示某一部分視網(wǎng)膜受到光照或無光照，以上述X-為例，它的最強(qiáng)烈放電是出現(xiàn)在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全無光照（或相反的情況）的時候；如果中心和外周部同時受到光照，此節(jié)細(xì)胞的放電反而無大變化或只少有增加。另外，有事實(shí)說明，視網(wǎng)膜像經(jīng)視網(wǎng)膜處理后，已被分解為不同“像素”，如有節(jié)細(xì)胞貢中樞傳輸圖像組成波長的住處有的傳輸它的不同亮度。這種把感受信息分解為其組成的“要素”，再在感受通路中進(jìn)行“平行”傳輸和處理，在腦的各種感覺功能的研究中經(jīng)常遇到，但是人的視覺也和另的感覺一樣，最復(fù)雜的信息處理和加工發(fā)生在中樞、特別是它的高級部分。