生理學/視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺
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視錐系統(tǒng)外段也具有與視桿細胞類似的盤狀結構，并含有特殊的感光色素，但分子數(shù)目較少。已知，大多數(shù)脊椎動物具有三種不同的視錐色素，各存在于不同的視錐細胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順型視黃醛，只是視蛋白的分子結構稍有不同?？磥硎且暤鞍追肿咏Y構中的微小差異，決定了同它結合在一起的視黃醛分子對何種波長的光線最為敏感，因而才有視桿細胞中的視紫紅質(zhì)和三種不同的視錐色素的區(qū)別。光線作用于視錐細胞外段時，在它們的外段膜兩側也發(fā)生現(xiàn)視桿細胞類似的超級化型感受器電位，作為光-電轉換的第一步。目前認為視錐細胞外段的換能機制，也與視桿細胞類似。
視錐細胞功能的重要特點，是它有辨別顏色的能力。顏色視覺是一種復雜的物理-心理現(xiàn)象，顏色的不同，主要是不同波長的光線作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起的主觀印象。人眼一般可在光譜上區(qū)分出紅、橙、黃、綠、青、藍、紫等七種顏色，每種顏色都與一定波長的光線相對應；但仔細的檢查可以發(fā)現(xiàn)，單是人眼在光譜可區(qū)分的色澤實際不下150種，說明在可見光譜的范圍內(nèi)波長長度只要有3-5nm的增減，就可被視覺系統(tǒng)分辨為不同的顏色。很明顯，設想在視網(wǎng)膜中存在上百種對不同波長的光線起反應的視錐細胞或感光色素，是不大可能的。但物理學上從牛頓的時代或更早就知道，一種顏色不僅可能由某一固定波長的光線所引起，而且可以由兩種或更多種其他波長光線的混合作用而引起。例如，把光譜上的七色光在所謂牛頓色盤上旋轉，可以在人眼引起白色的感覺；用紅、綠、藍三種色光（不是這三種顏色的顏料）作適當混合，可以引起光譜上所有任何顏色的感覺。這后一現(xiàn)象特別重要；這種所謂三原色混合原理不僅早已廣泛地應用于彩色照像、彩色電視等方面，而且被用于說明顏色視覺的產(chǎn)生原理本身。早在上世紀初，Young（1809）和Helmholtz（1824）就提出了視覺的三原色學說，設想在視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、紅、藍的光線特別敏感的三種視錐細胞或相應的三種感光色素，并且設想當光譜上波和介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時，這些光線可對敏感波長與之相近兩種視錐細胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中樞引起介于此二原色之間的其他顏色的感覺。視覺三原色學說用較簡單的生物感受結構的假設說明了復雜的色覺現(xiàn)象，一般為多數(shù)人所接受；但在實驗中試圖尋找出游同種類的視錐細胞或感光色素長時間未獲成功。用光學顯微鏡和電子顯微鏡不能發(fā)現(xiàn)視錐細胞之間在結構上有什么不同，同時也未能用一般的化學方法分離郵不同的視錐感光色素。
70年代以來，由于實驗技術的進步，關于視網(wǎng)膜中有三種對不同波長光線特別敏感的視錐細胞的假說，已經(jīng)被許多出色的實驗所證實，例如，有人用不超過單個視錐直徑的細小單色光束，逐個檢查并繪制在體（最初實驗是在金公和蠑螈等動物進行，以后是人）視錐細胞的光譜吸收曲線，發(fā)現(xiàn)所有繪制出來的曲線不外三種類型，分別代表了三類光譜吸收特性不同的視錐細胞，一類的吸收峰值在420nm外，一類在531nm外，一類在558nm外，差不多正好相當于藍、綠、紅三色光的波長，和上述視覺三原色學說的假設相符。用微電極記錄單個視錐細胞感受器電位的方法，也得到了類似的結果，即不同單分光引起的超極化型感受器電位的大小，在不同視錐細胞是不一樣的（圖9-9），峰值出現(xiàn)的情況符合于三原色學說。
圖9-9 人視網(wǎng)膜中三種不同視錐細胞的光譜相對敏感性
三原色學說和它的實驗依據(jù)，大體上可以說明臨床上遇到的所謂色盲和色弱的可能發(fā)病機制。紅色盲也稱第一色盲，被認為是由于缺乏對較長波長光線敏感的視錐細胞所致；此外還有綠色盲，也稱第二色盲，藍色盲也稱第三原色盲，都可能是由于缺乏相應的特殊視錐細胞所致。紅色盲和綠色盲較為多見，在臨床上都不加以區(qū)別地稱為紅綠色盲；藍色盲則極少見。色盲患者的顏色不僅不能識別綠色，也不能區(qū)分紅也綠之間、綠與藍之間的顏色等。有些色覺異常的人，只是對某種顏色的識別能力差一些，亦即他們不是由于缺乏某種視錐細胞，而只是后者的反應能力較正常人為弱的結果，這種情況有別于真正的色盲，稱為色弱。色盲除了極少數(shù)可以由于視網(wǎng)膜后天病變引起外，絕大多數(shù)是由遺傳因素決定的。
三原色學說雖然比較圓滿地說明許多色覺現(xiàn)象和色盲產(chǎn)生的原因，并已在光感受細胞的一級得到了實驗證實，但并不能解釋所有的顏色視覺現(xiàn)象，如顏色對比現(xiàn)象就是一個例子。試將藍色的小紙塊放在黃色或其它顏色的背景上，會覺得放在黃色背景上那個藍紙塊特別藍，同時覺得背景也比未放藍紙塊時更黃（在我國北方的黃土高原，當春天的風造成黃塵蔽日的情況時，會覺得平常的日晃燈管的光線變得較藍了）。這種現(xiàn)象稱為顏色對比，而黃和藍則稱為對比色或互補色。顏色對比現(xiàn)象只出現(xiàn)對比色之間，而不是任意的兩種顏色之間?；閷Ρ壬念伾珜ι杏校杭t一綠以及黑和白。根據(jù)顏色對比等不容易用三原色學說圓滿視覺現(xiàn)象，幾乎是在三原色學說提出的同時就出現(xiàn)了另一種色覺學說，稱為對比色學說（Hering,1876）。該學說提出在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對一組對比色的刺激起性質(zhì)相反的反應。如前所述，近年來在視錐細胞一級進行的研究有利于三原色學說而不利于對比色學說，但后來在視網(wǎng)膜其它層細胞進行的一些實驗卻又符合對比色學說的推測。如在金魚水平細胞進行的微電極研究說明，此類細胞和視桿、視錐細胞不同，既能出現(xiàn)超極化的跨膜電位改變，也能出現(xiàn)去極化型的電位改變，而且在用多種不同色光刺激時發(fā)現(xiàn)，有些水平細胞在黃光刺激時出現(xiàn)最大的去極化反應，在藍光刺激時出出現(xiàn)最大的超極化型反應；另一些水平細胞則在紅和綠色刺激時有類似的不同反應。這些現(xiàn)象是同對比色學說一致的。看來可能的是，各以部分色覺現(xiàn)象為出發(fā)點的兩種色覺學說都是部分正確的，在視錐細胞一級，不同色光以引起三種不同視錐細胞產(chǎn)生不同大小的超極化型電變化進行編碼；但到了水平細胞一級或其它級細胞（包括某些中樞神經(jīng)元），信息又進行重新編碼，不同顏色雙可以用同細胞對互為對比色的顏色出現(xiàn)相反形式的電反應來編碼。以上事實說明，顏色視覺的引起是一個十分復雜的過程，它需要有從視網(wǎng)膜視錐細胞到皮層神經(jīng)元的多級神經(jīng)成分的參與才能完成。
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