生理學(xué)/神經(jīng)元和神經(jīng)纖維

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生理學(xué)

神經(jīng)系統(tǒng)
- 神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律
  - 神經(jīng)元和神經(jīng)纖維
  - 神圣元間相互作用的方式
  - 神經(jīng)遞質(zhì)
  - 神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用

神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能單位。雖然神經(jīng)元形態(tài)與功能多種多樣，但結(jié)構(gòu)上大致都可分成細(xì)胞體和突起兩部分，突起又分樹突和軸突兩種。軸突往往很長(zhǎng)，由細(xì)胞的軸丘分出，其直徑均勻，開始一段稱為始段，離開細(xì)胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維。習(xí)慣上把神經(jīng)纖維分為有髓纖維與無髓纖維兩種，實(shí)際上所謂無髓纖維也有一薄層髓鞘，并非完全無髓鞘。

（一）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的特征

神經(jīng)傳導(dǎo)是依靠局部電流來完成的。因此它要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)和功能上都是完整的；如果神經(jīng)纖維被切斷或局部受麻醉藥作用而喪失了完整性，則因局部電流不能很好通過斷口或麻醉區(qū)而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。一條神經(jīng)干中包含著許多條神經(jīng)纖維，但由于局部電流主要在一條纖維上構(gòu)成回路，加上各纖維之間存在結(jié)締組織，因此每條纖維傳導(dǎo)沖動(dòng)時(shí)基本上互不干擾，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的絕緣性。人工刺激神經(jīng)纖維的任何一點(diǎn)引發(fā)沖動(dòng)時(shí)，由于局部電流可在刺激點(diǎn)的兩端發(fā)生，因此沖動(dòng)可向兩端傳導(dǎo)，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的雙向性。由于沖動(dòng)傳導(dǎo)耗能極少，比突觸傳遞的耗以小得多，因此神經(jīng)傳導(dǎo)具有相對(duì)不疲勞性。

（二）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的速度

用電生理方法記錄神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位，可以精確地測(cè)定各種神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度，不同種類的神經(jīng)纖維具有不同的傳導(dǎo)速度（表10-1，表10-2）。一般地說，神經(jīng)纖維的直徑越大，其傳導(dǎo)速度也越大；這是因?yàn)橹睆酱髸r(shí)神經(jīng)纖維的內(nèi)阻就小，局部電流的強(qiáng)度和空間跨度就大。有髓纖維的傳導(dǎo)速度與直徑成正比，其大致關(guān)系為：傳導(dǎo)速度（m/s）=6×直徑（μm）。一般據(jù)說扔髓纖維的直徑是指包括軸索與髓鞘在一起的總直徑，而軸索直徑與總直徑的比例與傳導(dǎo)速度又有密切關(guān)系，最適宜的比例為0.6左右。

直徑相同的恒溫動(dòng)物與變溫動(dòng)物的有髓纖維其傳導(dǎo)速度亦不相同；如貓的A類纖維的傳導(dǎo)速度為100m/s，而蛙的A類纖維只有40m/s。神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度與溫度有關(guān)，溫度降低則傳導(dǎo)速度減慢。

經(jīng)測(cè)定，人的上肢正中神經(jīng)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維和感覺神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度分別為58m/s和65m/s。當(dāng)周圍神經(jīng)發(fā)生病變時(shí)傳導(dǎo)速度減慢。因此測(cè)定傳導(dǎo)速度有助于診斷神經(jīng)纖維的疾患和估計(jì)神經(jīng)損傷的預(yù)后。

表10-1神經(jīng)纖維的分類（一）

纖維分類	A類（有髓纖維）				B類（有髓纖維）	C類（無髓纖維）
A_α	A_β	A_γ	A_δ	SC		drC
來源	初級(jí)肌梭傳入纖維和支配梭外肌的傳出纖維	皮膚的觸壓覺傳入維生素	支配梭內(nèi)肌的傳出纖維	皮膚痛溫覺傳入纖維	自主神經(jīng)節(jié)前纖維	自主神經(jīng)節(jié)后纖維		后根據(jù)中傳導(dǎo)痛覺的傳入纖維
纖維直徑（μm）	13-22	8-13	4-8	1-4	1-3	0.3-1.3		0.4-1.2
傳導(dǎo)速度（m/s）	70-120	30-70	15-30	12-30	3-15	0.7-2.3		0.6-2.0
鋒電位持續(xù)時(shí)間（ms）	0.4-0.5				1.2	2.0
負(fù)后電位	%鋒電位高度	3-5					3-5	無
持續(xù)時(shí)間（ms）	12-30				--	50-80	--
正后電位	%鋒電位高度		0.2				1.5-4.0	1.5	10-30
持續(xù)時(shí)間（ms）	40-60				100-300	300-1000	75-100

表10-2神經(jīng)纖維的分類（二）

纖維類別	來源	直徑（μm）	傳導(dǎo)速度（m/s）	電生理學(xué)上的分類
I	肌梭及腱器官的傳入纖維	12-22	70-120	A_α
Ⅱ	皮膚的機(jī)械感受器傳入纖維（觸、壓、振動(dòng)感受器傳入纖維）	5-12	25-70	A_β
Ⅲ	皮膚痛溫覺傳入纖維，肌肉的深部壓覺傳入纖維	2-5	10-25	A_δ
N	無髓的痛覺纖維，溫度、機(jī)械感受器傳入纖維	0.1-1.3	1	C

　(三)神經(jīng)纖維的分類

1．根據(jù)電生理學(xué)的特性分類主要是根據(jù)傳導(dǎo)速度（復(fù)合動(dòng)作電位內(nèi)各波峰出現(xiàn)的時(shí)間）和后電位的差異，將哺乳類動(dòng)物的周圍神經(jīng)的纖維分為A、B、C三類（表10-1）。

A類：包括有髓鞘的軀體的傳入和傳出纖維，根據(jù)其平均傳導(dǎo)速度又進(jìn)一步分為α、β、γ、δ四類。

B類：有髓鞘的自主神經(jīng)的節(jié)前纖維。

C類：包括無髓鞘的軀體傳入纖維（drC）及自主神經(jīng)節(jié)后纖維（sC）。

D類纖維的直徑<3μm，傳導(dǎo)速度<15m/s，與A_δ纖維非常近似，但兩者的鋒電位及后電位很不相同。A_δ纖維的鋒電位時(shí)程較長(zhǎng)，后負(fù)后電位，而有一個(gè)大的正后電位。

2．根據(jù)纖維的直徑的大小及來源分類將傳入纖維分為I、Ⅱ、Ⅲ、N四類（表10-2），I類纖維中包括I_a和I_b兩類。

上述兩種分類法在實(shí)際使用中存在一些問題，例如C類和N類纖維都可用來表示無髓纖維，A_α和I類纖維又常用來表示傳導(dǎo)速度最快的纖維，從而造成混亂。因此，目前對(duì)傳出纖維采用第一種分類法，對(duì)傳入纖維則采用第二種分類法。

（四）神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

神經(jīng)元的細(xì)胞體與軸突是一個(gè)整體，胞體和軸突之間必須經(jīng)常進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸和交換。實(shí)驗(yàn)證明，軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動(dòng)的。軸漿流動(dòng)是雙向的，一方面部分軸漿由胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由軸突末梢反向流向胞體。胞體內(nèi)具有高速度合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，其合成的物質(zhì)借軸漿流動(dòng)向軸突末梢運(yùn)輸；而反向的軸漿流動(dòng)可能起著反饋控制胞體合成蛋白質(zhì)的作用。在組織培養(yǎng)或在體的神經(jīng)纖維中，用顯微鏡觀察確實(shí)見到軸漿內(nèi)顆粒具有雙向流動(dòng)的現(xiàn)象。用同位素標(biāo)記的氨基酸注射到蛛網(wǎng)膜下腔中，可以見到注射物質(zhì)首先被神經(jīng)元的細(xì)胞體報(bào)到，而在胞體內(nèi)出現(xiàn)，然后逐漸在軸突近端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，最后在遠(yuǎn)端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，說明軸漿在流動(dòng)。如果軸突中斷，思漿雙向流動(dòng)被阻斷，則遠(yuǎn)側(cè)斷端和近側(cè)斷端及胞體都受到影響；因此變性反應(yīng)不僅發(fā)生在遠(yuǎn)端正，也發(fā)生在胞體。

目前知道，自胞體向軸突末梢的軸漿運(yùn)輸分兩類。一類是快速軸漿運(yùn)輸，指的是具有膜的細(xì)胞器（線粒體、遞質(zhì)囊泡、分泌顆粒等）的運(yùn)輸，在猴、貓等動(dòng)物的坐骨神經(jīng)內(nèi)其運(yùn)輸速度為410mm/d。另一類是慢速軸漿運(yùn)輸，指的是由胞體合成的蛋白質(zhì)所構(gòu)成的微管和微絲等結(jié)構(gòu)不斷向前延伸，其他軸漿的可溶性成分也隨之向前運(yùn)輸，其速度為1-12mm/d。

軸漿流動(dòng)的機(jī)制目前還不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情況下，神經(jīng)纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以下時(shí)，快速軸獎(jiǎng)學(xué)金流動(dòng)即停止，說明它是一種耗能過程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說，來解釋快速軸漿流動(dòng)。認(rèn)為囊泡等有膜的細(xì)胞器的運(yùn)輸與微管成微絲的功能有關(guān)，微管的成分與肌纖蛋白相似，微管上含有結(jié)合點(diǎn)和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結(jié)合點(diǎn)；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管與囊泡膜發(fā)生附著結(jié)合，而后又脫離接觸，如此推動(dòng)囊泡不斷與下一個(gè)結(jié)合點(diǎn)相附著，造成囊泡等有膜細(xì)胞器沿著微管向前推移。

目前對(duì)由軸突末梢向細(xì)胞體方向的逆向軸漿流動(dòng)了解得比較少。這種逆向流動(dòng)的速度約為快速順向運(yùn)輸速度的一半左右。有人認(rèn)為，破傷風(fēng)毒素、狂犬病病毒由外周向中樞神經(jīng)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制，可能就是逆向軸漿流動(dòng)。近年來，運(yùn)用辣根過氧化酶方法研究神經(jīng)纖維的發(fā)源部位，其原理也是因?yàn)槔备^氧化酶能被軸突末梢攝取，并由軸漿流動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)到神經(jīng)纖維的細(xì)胞體。