生理學/大腦皮層的感覺分析功能
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（一）大腦皮層的結(jié)構(gòu)特點與分區(qū)
人類大腦皮層內(nèi)神經(jīng)元的數(shù)量極大，有人估計約為140億個，其類型也很多，神經(jīng)元之間具有復雜的聯(lián)系。但是，各種各樣的神經(jīng)元在皮層中的分布不是雜亂的，而是具有嚴格層次的。大腦半球內(nèi)側(cè)面的古皮層比較簡單，一般只有三層：①分子層；②錐體細胞層；③多形細胞層。大腦半球外側(cè)面等處的新皮層，具有六層：①分子層；②外顆粒層；③外錐體細胞層；④內(nèi)顆粒層；⑤內(nèi)錐體細胞層；⑥多形細胞層。新皮層的不同區(qū)域雖然具有相似的六層結(jié)構(gòu)，但不同區(qū)域各層的相應厚度并不相同，其中所含神經(jīng)元的形狀與大小與不完全相同。根據(jù)神經(jīng)元成分與結(jié)構(gòu)特征，可以把大腦皮層分成很多區(qū)，例如有人把它分成52個區(qū)（圖10-25）。
圖10-25 人類大腦皮層分區(qū)
上：大腦半球外側(cè)面 下：內(nèi)側(cè)面
對大腦體表感覺區(qū)皮層結(jié)構(gòu)和功能的研究指出，皮層細胞的縱向柱狀排列構(gòu)成大腦皮層的最基本功能電位，稱為感覺柱（sensory column）。這種柱狀結(jié)構(gòu)的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個六層。同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一種功能，例如都對同一感受野的同一類型感覺刺激起反應。在同一刺激后，這些神經(jīng)元發(fā)生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說明先激活的神經(jīng)元與后激活的神經(jīng)元之間僅有幾個神經(jīng)元接替；亦說明同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元聯(lián)系環(huán)路只需通過幾個神經(jīng)元接替就能完成。一個柱狀結(jié)構(gòu)是一個傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動先進入第四層，并由第四層和第二層細胞在柱內(nèi)垂直擴布，最后由第三、第五、第六層發(fā)出傳出沖動離開大腦皮層。第三層細胞的水平纖維還有抑制相鄰細胞柱的作用；因此一柱發(fā)生興奮活動時，其相鄰細胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結(jié)構(gòu)的形態(tài)功能特點，在第二感覺區(qū)、視區(qū)、聽區(qū)皮層和運動區(qū)皮層中也一樣存在。
（二）體表感覺
中央后回（3-12區(qū)）主要是全身體感覺的投射區(qū)域。通過在靈長類動物皮層誘發(fā)電位的引導研究，找出中央后回的感覺投射規(guī)律如下：①軀體感覺傳入沖動向皮層投射具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)傳入沖動向?qū)?cè)皮層投射，但頭而部感覺的投身是雙側(cè)性的；②投射區(qū)域的大小與不同體表部位的感覺分辨精細程度有關(guān)，分辨愈精細有部位在中央后回的代表區(qū)也愈大，例如大拇指和食指的代表區(qū)面積比胸部十二根脊神經(jīng)傳入支配的代表區(qū)總面積大幾倍，說明分辨精細有部位具有較大量的感受裝置，皮層上與其相聯(lián)系的神經(jīng)元數(shù)量也必然較多，有利于精細的感覺分析；③投射區(qū)域具有一定的分野，下肢代表區(qū)在頂部（膝部以下的代表區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面），上肢代表區(qū)在中間部，頭面部代表區(qū)在底部，總的安排是倒置的，然而頭而部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。人體腦外科手術(shù)過程中，用適宜強度的電刺激來刺激皮層，觀察到刺激中央后回部頂部可以引致似乎來自下肢的主觀感覺，刺激中央后回底部可以引致似乎來自面部的主觀感覺（圖10-26）。這種主觀感覺屬于麻木或麻電樣感覺，而極少有溫覺、冷覺或痛覺的主觀感受；而且這種主觀感覺并不清晰，與刺激一根感覺神經(jīng)時的主觀感受相似，而和由感受器發(fā)生的傳入沖動所形成的主觀感覺不同。
圖10-26大腦皮層體表感覺與軀體運動功能代表區(qū)示意圖
用微電極來研究皮層3-21區(qū)細胞的體表感覺定位投射，還觀察到各類感覺傳入的投射也有一定的規(guī)律。中央溝底部前壁的3a區(qū)是運動區(qū)和體表感覺區(qū)的移行部分，是肌肉牽張感覺的投射區(qū)；3區(qū)主要是慢適應感覺的投射區(qū)；1區(qū)主要是快適應感覺的投射區(qū)；2區(qū)是關(guān)節(jié)、骨膜、筋膜等感覺的投射區(qū)。因此，中央后回從前到后，分別接受不同的軀體感覺投射；中央后回從上到下，分別接受不同軀體部位的投射。
中央后回是第一感覺區(qū)所在部位，在人腦中央前回與島葉之間還有第二感覺區(qū)。第二感覺區(qū)面積遠比第一感覺區(qū)小，區(qū)內(nèi)的投射也有一定的分布安排，安排屬于正立而不倒置。刺激人腦第二感覺區(qū)可以引致體表一定部位產(chǎn)生主觀上麻木感，這種感覺具有雙側(cè)性；但人類切除第二感覺區(qū)后，并不產(chǎn)生顯著的感覺障礙。有人認為，第二感覺區(qū)與痛覺有較密切的關(guān)系，它可能接受痛覺傳入的投射。
（三）中央前回的感覺投射
中央前回（4區(qū)）是運動區(qū)。在較低等的哺乳類動物（如貓、兔等），體表感覺區(qū)與運動區(qū)基本重合在一起，稱為感覺運動區(qū)。這區(qū)域即是體表感覺和肌肉本體感覺的代表區(qū)，又是運動區(qū)。在靈長類動物（如猴、猩猩），體表感覺區(qū)與運動區(qū)逐漸分離，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但這種分化也是相對的。在人腦，刺激中央溝周圍皮層時發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生運動反應的機會有20%發(fā)生在中央后回，而80%發(fā)生在中央前回，所以總的來說運動區(qū)主要是在中央前回，在靈長類動物，關(guān)節(jié)和肌梭感覺傳入可投射到運動區(qū)。應該指出，運動區(qū)主要接受從小腦和基底神經(jīng)傳來的反饋投射。
（四）內(nèi)臟感覺
內(nèi)臟感覺在皮層也有代表區(qū)。電生理研究指出，刺激來自內(nèi)臟的傳入神經(jīng)可以在皮層一定區(qū)域內(nèi)引出電位變化。例如，刺激內(nèi)臟大神經(jīng)的快速傳入纖維可以在相應的軀水平體表感覺代表區(qū)引出皮層誘發(fā)電位。人腦電刺激的研究發(fā)現(xiàn)，第二感覺區(qū)和運動輔助區(qū)（Supplementary motor area）都與內(nèi)臟感覺有關(guān)。刺激第二感覺區(qū)及其鄰近部位會發(fā)生味覺、惡心或排便感等，刺激運動輔助區(qū)會產(chǎn)生心悸、臉發(fā)熱感等。此外邊緣系統(tǒng)的皮層部位也是內(nèi)臟感覺的投射區(qū)域。
（五）視覺
枕葉皮層是視覺伯投射區(qū)域，左側(cè)枕葉皮層接受左眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和右眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射，右側(cè)枕葉皮層接受右眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和左眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射。枕葉皮層視覺代表區(qū)的具體部位在皮層內(nèi)側(cè)面的距狀裂上下兩緣，視網(wǎng)膜上半部投射到距狀裂的上緣，下半部投射到下緣；視網(wǎng)膜中央的黃斑區(qū)投射到距狀裂的后部，視網(wǎng)膜邊周區(qū)投射到距狀裂的前部（圖10-27）。電刺激人腦的距狀裂上緣（17區(qū)），可以使受試者產(chǎn)生簡單的主觀光感覺，但不能引起完善的視覺形象。對視皮層單個神經(jīng)元擔憂生理研究指出，極少數(shù)神經(jīng)元只對單眼視覺刺激發(fā)生反應，這些神經(jīng)元集中在皮層第四層內(nèi)，它們接受外膝體投射纖維的傳入沖動；絕大多數(shù)神經(jīng)元能對雙側(cè)眼球視覺刺激發(fā)生反應，這些神經(jīng)元主要分布在第四層之外的層次中，它們與雙眼視覺和立體視覺功能有關(guān)。第四層中對單眼視覺刺激發(fā)生反應的神經(jīng)元的感受野通常呈帶狀，一條光帶刺激的朝向如果與該神經(jīng)元的感受里的朝向一致時，則能夠誘發(fā)它的最強反應；光帶刺激的朝向如果與感受野的朝向垂直時，則幾乎不能誘發(fā)反應。第四層以外對雙眼視覺刺激發(fā)生反應的神經(jīng)元的感受野也呈帶狀，它們對特定朝向的光帶刺激有最佳的反應，并對光帶運動的刺激相當敏感，即當特定朝向的光帶刺激向一個方向運動時可以誘發(fā)很強的反應，而反向的運動引起的反應經(jīng)弱得多。
圖10-27 視網(wǎng)膜各部分投射到大腦皮層枕葉
（六）聽覺
顳葉皮層的一定區(qū)域中聽覺的投射區(qū)域，聽覺的投射是雙側(cè)性的，即一側(cè)皮層代表區(qū)與雙側(cè)耳蝸感受功能有關(guān)。在獼猴，聽皮層在顳葉，位于腦島和顳上回之間；而且耳蝸不同部位的感覺傳入沖動投射到聽皮層的一定部位，耳蝸底部（高頻聲感）投射到前部，耳蝸頂部（低頻聲感）投射到后部，說明不同音頻感覺的投射有一定的分野。有人，聽覺皮層代表區(qū)位于顳橫回和顳上回（41、42區(qū)），電刺激上述區(qū)域能引致受試者產(chǎn)生鈴聲或吹風樣的主觀感覺。
（七）嗅覺和味覺
目前知道，嗅覺在大腦皮層的投射區(qū)隨著進化而愈益縮小，在高等動物只有邊緣葉的前底部區(qū)域與嗅覺功能有關(guān)（包括梨狀區(qū)皮層的前部、杏仁核的一部分等）。在人腦的刺激研究中觀察到，刺激這些相應的結(jié)構(gòu)可以引致特殊的主觀嗅覺，如焦橡膠氣味等。此外，味覺投射區(qū)在中央后回頭面部感覺投射區(qū)之下側(cè)。
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