生理學(xué)/中樞抑制
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在任何反射活動中，中樞內(nèi)既有興奮活動又有抑制活動。某一反射進行時，某些其他反射即受抑制，例如吞咽時呼吸停止、屈肌反射進行時伸肌即受抑制（圖10-15）。反射活動有一定的次序、一定強度，并有一定的適應(yīng)意義，是反射的協(xié)調(diào)功能的表現(xiàn)。反射活動所以能協(xié)調(diào)，就是因為中樞內(nèi)既有興奮活動又有抑制活動；如果中樞抑制受到破壞，則反射活動就不可能協(xié)調(diào)。例如，用士的寧破壞脊髓抑制活動后，任何一個弱刺激會導(dǎo)致四肢出現(xiàn)強烈的痙攣性收縮，失去了反射活動的協(xié)調(diào)性。根據(jù)中樞抑制產(chǎn)生機制的不同，抑制可分為突觸后抑制和突觸前抑制兩類。
圖10-15 拮抗性反射
F為半腱肌的反應(yīng)（收縮），E為股中間肌的反應(yīng)（馳緩），TP為刺激傳入神經(jīng)的記號，1為時標
（一）突觸后抑制
在哺乳類動物中，所有的突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元活動引起的。由這一抑制性神經(jīng)元發(fā)出的軸突末梢釋放的遞質(zhì)，能使所有與其發(fā)生突觸聯(lián)系的其他神經(jīng)元都發(fā)生抑制，都暗生抑制性突觸后電位。按此觀點，一個興奮性神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系能引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生興奮，但不能直接引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生突觸后抑制；它必須首先興奮一個抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制其他神經(jīng)元。
1．抑制性突觸后電位脊髓前角運動神經(jīng)元有的支配伸肌，有的支配屈肌。來自伸肌肌梭的傳入神經(jīng)沖動，能興奮伸肌運動神經(jīng)元，也能同時通過抑制性中間神經(jīng)元轉(zhuǎn)而抑制屈肌運動神經(jīng)元。如用微電極插入屈肌運動神經(jīng)元細胞體內(nèi)，并刺激伸肌肌梭的傳入神經(jīng)使屈肌運動神經(jīng)元發(fā)生抑制，可見到其細胞體的突觸后膜出現(xiàn)超極化現(xiàn)象。這時膜電位的數(shù)值向-80mV水平靠近。這種超極化膜電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynaptic potential,IPSP）。抑制性突觸后電位的變化與興奮性突觸后電位變化在時程上極相似，但前者為超極化，后者為去極化，變化方向恰相反（圖10-16）。可以設(shè)想突觸后膜在超極化狀態(tài)下。軸突始段部位將出現(xiàn)內(nèi)向電流，造成該處不易爆發(fā)動作電位，也就表現(xiàn)為抑制。由于這種抑制是突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位所造成的，因此稱為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）。抑制性突觸后電位是突觸后膜對CI-通透性增加而形成的。
圖10-16 抑制性突觸后電位
每組曲線的下線為某一屈肌運動神經(jīng)元細胞內(nèi)電位記錄，上線為刺激拮抗伸肌傳入神經(jīng)時的背根電位記錄。當刺激強度逐步加大時，背根電位逐步增大，超極化電位變化也逐步增大
2．突觸后抑制的分類根據(jù)抑制性神經(jīng)元的功能和聯(lián)系方式的不同，突觸后抑制可分為傳入側(cè)支性抑制（afferent collateral inhibition）和回返性抑制(recurrentinhibition)（圖10-17）。
圖10-17 兩類突觸后抑制
甲：回返性抑制 乙：傳入側(cè)支性抑制黑色神經(jīng)元代表抑制性神經(jīng)元
（1）傳入側(cè)支性抑制：是指在一個感覺傳入纖維進入脊髓后，一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元，另一方面發(fā)出其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；然后通過抑制性神經(jīng)元的活動轉(zhuǎn)而抑制另一中樞的神經(jīng)元。例如，伸肌的肌梭傳入纖維進入中樞后，直接興奮伸肌的α運動神經(jīng)元，同時發(fā)出側(cè)支興奮一個抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌的α運動神經(jīng)元，導(dǎo)致伸肌收縮而屈肌舒張；這種抑制曾被稱為交互抑制。這種形式的抑制不是脊髓獨有的，腦內(nèi)也有。這種抑制能使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。
（2）回返性抑制：是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)軸突側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；該抑制性神經(jīng)元興奮后，其活動經(jīng)軸突反過來作用于同一中樞的神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。脊髓前角運動神經(jīng)元與閏紹細胞之間的聯(lián)系，
就是這種抑制的典型。前角運動神經(jīng)元發(fā)出軸突支配外周的骨骼肌，同時也在脊髓內(nèi)發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細胞；閏紹細胞是抑制性神經(jīng)元，其活動經(jīng)軸突回返作用于脊髓前角運動神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元和其他神經(jīng)元。這種形式的抑制在海馬和丘腦內(nèi)也明顯存在。這種抑制是一種負反饋控制形式，它能使神經(jīng)元的活動及時終止，也促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動能步調(diào)一致。丘腦與海馬內(nèi)許多神經(jīng)元的活動能夠同步化，就是由于存在回返性抑制環(huán)節(jié)的緣故。閏紹細胞軸突末梢釋放的遞質(zhì)是甘氨酸，其作用能被士的寧和破傷風(fēng)毒素所破壞；在閏紹細胞功能存在后，將出現(xiàn)強烈的痙攣。
（二）突觸前抑制
前文已述及，軸突可與另一神經(jīng)元的軸突構(gòu)成突觸，這種突觸可能是突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。圖10-18顯示這種突觸關(guān)系，A纖維末梢與運動神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體型突觸，能興奮該運動神經(jīng)元；b 纖維傳入經(jīng)過多突觸接替后，末梢與A纖維末梢構(gòu)成軸突-軸突型突觸，不能直接影響該運動神經(jīng)元活動。當A纖維興奮傳入沖動抵達末梢時，可引致運動神經(jīng)元出現(xiàn)興奮性突觸后電位（圖10-18，甲，1）；當僅有B纖維興奮沖動傳入時，見不到該運動神經(jīng)元有反應(yīng)。如果先使B纖維興奮，一定時間間隔后再使A纖維興奮，則A纖維興奮所引起的興奮性突觸后電位明顯減?。▓D10-18，甲，2，2），說明B纖維的活動能抑制A纖維的興奮作用。已知，抵達末梢部位的動作電位是觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素，如動作電位大則遞質(zhì)釋放量大，運動電位小則遞質(zhì)釋放量?。欢鴦幼麟娢坏拇笮∮质艿捷S突末梢跨膜靜息電位的影響，跨膜靜息電位大則動作電位大，跨膜靜息電位小則動作電位也小。由此認為，突觸前抑制產(chǎn)生的機制是：B纖維傳入經(jīng)多突觸接替后，興奮抵達末梢交釋放遞質(zhì)→遞質(zhì)作用于A纖維末梢使其去極化，從而使末梢跨膜靜息電位變小→A纖維興奮時其末梢的動作電位變小，使釋放的遞質(zhì)減少→運動神經(jīng)元的興奮性突觸后電位減小。因此，B纖維的抑制作用是通過使A纖維釋放的興奮性遞質(zhì)減小而實現(xiàn)的。由于這種抑制是改變了突觸前膜的活動而實現(xiàn)的，因此稱為突觸前抑制。
突觸前抑制在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)廣泛存在，尤其多見于感覺傳入途徑，對調(diào)節(jié)感覺傳入活動有重要作用。突觸前掏可發(fā)生在各類感受器傳入活動之間，也可發(fā)生面類感受器的不同感受野活動之間；即一個感覺傳入纖維的興奮沖動進入中樞后，它本身沿特定的傳導(dǎo)路徑向高位中樞，同時通過多個神經(jīng)元的接替，轉(zhuǎn)而對其旁的感覺傳入纖維的活動發(fā)生突觸前抑制限制其他的感覺傳入活動。由于突觸前抑制產(chǎn)生的潛伏期較長，因此認為傳入神經(jīng)必須通過兩個以上中間神經(jīng)元的多突觸接替，才能與其他感覺傳入神經(jīng)末梢形成軸突-軸突型突觸聯(lián)系。突觸前抑制一般約在刺激傳入神經(jīng)后20ms左右發(fā)展到高峰，而后其抑制作用逐漸減弱，整個抑制過程可持續(xù)100-200ms。
圖10-18 突觸前抑制
甲：每組曲線的上線為傳入沖動電位記錄，下線為某肌運動神經(jīng)元細胞內(nèi)電位記錄
乙：實驗方法示意圖。微電極插入基本肌運動神經(jīng)元細胞體內(nèi)
A：來自該肌的傳入神經(jīng)纖維 B：來自另一肌肉的傳入神經(jīng)纖維
在局部神經(jīng)元回路中提到了交互性突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系可以由一個興奮性突觸和一個抑制性突觸組合而成。在這種聯(lián)系中，一個樹突活動時，首先通過興奮性突觸激活另一個樹突；而后一個權(quán)威突活動加強時，卻通過抑制性突觸來抑制前一個樹突的活動，使原行發(fā)動興奮的樹突很快受到反饋抑制。這種抑制，發(fā)生在局部神經(jīng)元回路中，起到了局部的整合作用；而且這種抑制只有樹突的一部分參與活動，不需要整個神經(jīng)元參與活動。由樹突-樹突型突觸聯(lián)系產(chǎn)生的抑制，稱為樹突-樹突型抑制（dendrodendritic inhibirion），它在視網(wǎng)膜、嗅球、丘腦內(nèi)都存在，也是中樞抑制的一種形式。
 反射弧中樞部分的興奮傳布 | 反射活動的反饋調(diào)節(jié)  |
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