生理學(xué)/反射活動(dòng)的反饋調(diào)節(jié)
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當(dāng)一個(gè)刺激發(fā)致力一個(gè)反射后,效應(yīng)器的活動(dòng)必然又刺激本身或本系統(tǒng)內(nèi)的感覺器發(fā)出沖動(dòng)進(jìn)入中樞;這個(gè)繼發(fā)性的傳入沖動(dòng)對(duì)維持與糾正反射活動(dòng)的進(jìn)行有重要作用。實(shí)際上每一個(gè)反射活動(dòng)都是鏈鎖反射,一個(gè)刺激發(fā)動(dòng)一個(gè)反射,反射的效應(yīng)又成為新的刺激,引起繼發(fā)性反射活動(dòng),使反射鏈鎖樣地進(jìn)行下去實(shí)驗(yàn)證明,切除大量傳入神經(jīng)后,就使許多反射活動(dòng)不可能很好地完成;背根受損的患者,動(dòng)作苯拙而出現(xiàn)感覺性共濟(jì)失調(diào),說明肌肉肌梭的傳入沖動(dòng)在運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)中起著重要作用。事實(shí)上,除了準(zhǔn)備應(yīng)器本身的感受裝置發(fā)出的傳入沖動(dòng)對(duì)反射活動(dòng)的協(xié)調(diào)有作用外,其他能感知反射效應(yīng)的感覺器官也發(fā)出傳入沖動(dòng)進(jìn)入中樞,以糾正射活動(dòng)的進(jìn)行。例如,視覺和內(nèi)耳平衡感覺等,能不斷感知軀體運(yùn)動(dòng)反射活動(dòng)的進(jìn)行將受到很大影響。
神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)機(jī)體的反射調(diào)節(jié)功能與工程技術(shù)上的自動(dòng)調(diào)節(jié)裝置有相似之處(圖10-19)。自動(dòng)調(diào)節(jié)裝置由五個(gè)基本環(huán)節(jié)構(gòu)成:發(fā)訊裝置→聯(lián)系線路→控制裝置→聯(lián)系線路→交應(yīng)裝置,而且自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)必須具有反饋聯(lián)系。反饋聯(lián)系在一般情況下是指由該系統(tǒng)效應(yīng)裝置把一部分效應(yīng)反過來傳給發(fā)訊裝置,或傳給該系統(tǒng)的任何一個(gè)中間環(huán)節(jié),從而進(jìn)一步調(diào)整自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的活動(dòng)。這些特征與反射活動(dòng)過程是相似的。
圖10-19 反饋聯(lián)系模式圖
甲:自動(dòng)調(diào)節(jié)系統(tǒng) 乙:反射調(diào)節(jié)系統(tǒng)
反饋聯(lián)系有負(fù)反饋和正反饋兩種。前者是指自動(dòng)控制調(diào)節(jié)系統(tǒng)效應(yīng)裝置的變化,可以減弱作用于發(fā)訊裝置的變化;后者是指效應(yīng)裝置的變化,可以加強(qiáng)發(fā)訊裝置的變動(dòng),在反射活動(dòng)過程中反饋聯(lián)系表現(xiàn)很突出。例如,血壓調(diào)節(jié)的降壓反射就是如此。當(dāng)由于某種原因引致血壓上升時(shí),頸動(dòng)脈竇與主動(dòng)脈弓區(qū)的牽張感受器傳入沖動(dòng)增多,信息沿傳入神經(jīng)傳向中樞,通過心血管運(yùn)動(dòng)中樞的分析綜合活動(dòng),控制信息沿傳出神經(jīng)傳到效應(yīng)裝置,使心臟活動(dòng)減退及部分血管擴(kuò)張,導(dǎo)致血壓下降,使血壓上升受到限制,可以看出,降壓反射是促使血壓不致過分升高的控制機(jī)制。從另一個(gè)角度來看,反射的降壓效應(yīng)本身,又會(huì)反過來減弱牽張感覺器所受的刺激,減弱了作用于發(fā)訊裝置的變化(負(fù)反饋聯(lián)系),使感受器傳入沖動(dòng)有所減少,這樣降壓反射活動(dòng)也不會(huì)導(dǎo)致血壓無限制地下降。因此,在降壓反射的調(diào)節(jié)下,血壓就能保持在某一相對(duì)穩(wěn)定的水平上。負(fù)反饋聯(lián)系使自動(dòng)控制系統(tǒng)具有自發(fā)的穩(wěn)定特性。
正反饋聯(lián)系在反射活動(dòng)過程中也有表現(xiàn),例如排尿反射進(jìn)行過程中就是如此。當(dāng)膀胱排尿時(shí),尿液刺激了膀胱壁和尿道內(nèi)感受裝置,傳入沖動(dòng)信息經(jīng)傳入神經(jīng)傳向中樞,通過中樞和傳出神經(jīng)的活動(dòng),使膀胱副尿肌收縮加強(qiáng);這樣尿液排出加強(qiáng),刺激也加強(qiáng)(正反饋聯(lián)系),使排尿過程越來越強(qiáng)烈,直到尿液排完為止。因此,在具有正反饋聯(lián)系的條件下,自動(dòng)控制系統(tǒng)就有自我反復(fù)加強(qiáng)的特性,使效應(yīng)裝置活動(dòng)愈來愈強(qiáng)。正反饋聯(lián)系一般是在效應(yīng)裝置活動(dòng)尚未達(dá)到最大效應(yīng)之前發(fā)揮作用的。
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