RNA聚合酶

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RNA聚合酶（RNA polymerase、RNAP、RNApol、DNA-dependent RNA polymerase，EC2.7.7.6）或稱核糖核酸聚合酶，是一種負(fù)責(zé)從DNA或RNA模板制造RNA的酶。RNA聚合酶是通過(guò)稱為轉(zhuǎn)錄的過(guò)程來(lái)建立RNA鏈，以完成這個(gè)工程。在科學(xué)上，RNA聚合酶是一個(gè)在RNA轉(zhuǎn)錄本3'端聚合核糖核甘酸的核苷轉(zhuǎn)移酶。RNA聚合酶是一種非常重要的酶，且可在所有生物、細(xì)胞及多種病毒中可見(jiàn)。

RNA聚合酶是于1960年分別由山姆·懷斯及霍維茲同時(shí)發(fā)現(xiàn)。但在此之前，于1959年，諾貝爾獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給了塞韋羅·奧喬亞，因?yàn)樗陌l(fā)現(xiàn)當(dāng)時(shí)認(rèn)為是RNA聚合酶，但其實(shí)是核糖核酸酶。

目錄 1 控制轉(zhuǎn)錄 2 細(xì)菌的RNA聚合酶 3 真核生物的RNA聚合酶 4 古細(xì)菌的RNA聚合酶 5 病毒的RNA聚合酶 6 轉(zhuǎn)錄輔助因子 7 純化 8 內(nèi)部連結(jié) 9 外部連結(jié) 10 參考來(lái)源

控制轉(zhuǎn)錄

控制轉(zhuǎn)錄過(guò)程會(huì)影響基因表現(xiàn)的模式，并從而容許細(xì)胞適應(yīng)不同的環(huán)境、執(zhí)行生物內(nèi)獨(dú)特的角色及維持生存所需的代謝過(guò)程。所以，RNA聚合酶是活動(dòng)不單是復(fù)雜，而且是有高度規(guī)律的。在大腸桿菌中，已確認(rèn)超過(guò)100個(gè)因子可以修飾RNA聚合酶的活動(dòng)。

RNA聚合酶可以在特定的DNA序列，稱為啟動(dòng)子發(fā)動(dòng)轉(zhuǎn)錄。它繼而產(chǎn)生RNA鏈以補(bǔ)足DNA的模板股。并會(huì)加入核苷酸至RNA股，這個(gè)過(guò)程稱為“延伸”。在真核生物的RNA聚合酶可以建立一條長(zhǎng)達(dá)240萬(wàn)個(gè)核苷的鏈（等同于肌萎縮蛋白基因的總長(zhǎng)度）。RNA聚合酶會(huì)優(yōu)先在基因末端已編碼的DNA序列（稱為終結(jié)子）釋放它的RNA轉(zhuǎn)錄本。

核糖體會(huì)把一些RNA分子會(huì)作為蛋白質(zhì)生物合成的模板。其他會(huì)折疊成核酶或轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNA）分子。第三種可能性是RNA分子會(huì)單純地用作控制調(diào)節(jié)將來(lái)的基因表現(xiàn)。（參考小干擾性RNA）

RNA聚合酶完成一個(gè)全新的合成。它能夠這樣造是因?yàn)樗c起始的核苷酸獨(dú)特的相互作用，能把它牢牢地抓住，方便對(duì)進(jìn)入的核苷酸進(jìn)行化學(xué)攻擊。這種獨(dú)特的相互作用解釋了為何RNA聚合酶較喜歡以三磷酸腺苷（ATP）作為轉(zhuǎn)錄的開(kāi)始，依次其次是三磷酸鳥(niǎo)苷（GTP）、三磷酸尿苷（UTP）及三磷酸胞苷（CTP）。與DNA聚合酶相反，RNA聚合酶包含了解旋酶的活動(dòng)，所以無(wú)須另外的酶來(lái)卷開(kāi)DNA。

細(xì)菌的RNA聚合酶

在細(xì)菌中，相同的酶催化三種RNA的合成：信使RNA（mRNA）、核糖體RNA（rRNA）及轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNA）。

RNA聚合酶是相對(duì)大的分子。核心酶有5個(gè)亞基（~400 kDa）：

• α₂：這兩個(gè)α亞基組合成酶及辨認(rèn)調(diào)節(jié)因子。每個(gè)亞基有兩個(gè)區(qū)，αC末端區(qū)及αN末端區(qū)，分別與啟動(dòng)子結(jié)合及與聚合酶的其他部份結(jié)合。
• β：有著聚合酶的活動(dòng)，負(fù)責(zé)催化RNA的合成。
• β'：與DNA結(jié)合。
• ω：還未清楚它的功能。但是它在恥垢分枝桿菌中似乎是提供保護(hù)功能予β'亞基。

為著與啟動(dòng)子的特定區(qū)域結(jié)合，核心酶須有其他亞基，稱為σ。σ因子大大減低RNA聚合酶與非特定的DNA的關(guān)系，視乎σ因子本身而增加對(duì)某些啟動(dòng)子區(qū)域的獨(dú)特性。所以完整的全酶有著6個(gè)亞基：α₂、β、β'、σ及ω（~480 kDa）。RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)就有一個(gè)長(zhǎng)約55?（即5.5納米）的溝道及直徑為25?（2.5納米）。這個(gè)溝道正好適合20?（2納米）的DNA雙股。55?的長(zhǎng)度可以接受16核苷酸。

當(dāng)不使用時(shí)，RNA聚合酶會(huì)與弱結(jié)合部位結(jié)合，等待活性啟動(dòng)子的位點(diǎn)開(kāi)啟并快速轉(zhuǎn)換。RNA聚合全酶所以在不使用時(shí)不是在細(xì)胞內(nèi)自由浮動(dòng)的。

真核生物的RNA聚合酶

真核生物有著幾種RNA聚合酶：

• RNA聚合酶I合成核糖體RNA（rRNA）前體45S，當(dāng)成熟后會(huì)成為28S、18S及5.8S核糖體RNA，是將來(lái)核糖體的主要RNA部份。
• RNA聚合酶Ⅱ合成信使RNA（mRNA）的前體及大部份小核RNA（snRNA）以及微型RNA（microRNA）。因?yàn)樗?a href="/w/%E8%BD%AC%E5%BD%95" title="轉(zhuǎn)錄">轉(zhuǎn)錄過(guò)程中需要多種轉(zhuǎn)錄因子才能與啟動(dòng)子結(jié)合，所以這是現(xiàn)時(shí)最多研究的種類。
• RNA聚合酶Ⅲ合成轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNAs）、rRNA 5S及其他可以在細(xì)胞核及原生質(zhì)找到的細(xì)小的RNA。
• 其他在粒線體及葉綠體的RNA聚合酶種類。

古細(xì)菌的RNA聚合酶

古細(xì)菌只有單一形態(tài)的RNA聚合酶與真核生物的三種主要聚合酶緊密相關(guān)。有推測(cè)指古細(xì)菌聚合酶與專門(mén)的真核生物聚合酶相似。

病毒的RNA聚合酶

很多病毒都有為RNA聚合酶編碼。相信最多研究的病毒RNA聚合酶是噬菌體T7。牠的RNA聚合酶是單一亞基的，與在粒線體及葉綠體所找到的RNA聚合酶相關(guān)，并且與DNA聚合酶同源。因此很多人相信大部份的病毒聚合酶是從DNA聚合酶演化而來(lái)，并不是直接與上述的多亞基聚合酶有所關(guān)聯(lián)。

病毒聚合酶是繁雜的，且包括一些形態(tài)可以使用RNA（而非DNA）作為模板。反鏈核糖核酸病毒及雙鏈核糖核酸病毒都是以雙股RNA形式生存。但是，有些正鏈核糖核酸病毒，如小兒麻痺病毒，亦包含這些RNA依賴性RNA聚合酶。

轉(zhuǎn)錄輔助因子

有部份蛋白質(zhì)可以與RNA聚合酶結(jié)合，并修飾其活動(dòng)。例如大腸桿菌的greA及greB可以促進(jìn)RNA聚合酶劈開(kāi)接近鏈末端RNA模板的能力。這可以?shī)Z回陷入了的聚合酶分子，并且可以校對(duì)RNA聚合酶偶然的錯(cuò)誤。另一種輔助因子Mfd涉及在轉(zhuǎn)錄合并修復(fù)中，而其他輔助因子則都是負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)作用，即幫助RNA聚合酶選擇是否表現(xiàn)某些基因。

純化

RNA聚合酶可以用以下方式純化：

• 磷酸纖維素柱層析
• 甘油梯度離心
• DNA柱層析
• 離子交換柱
• 一并使用磷酸纖維素柱層析加上DNA柱層析

內(nèi)部連結(jié)

• DNA聚合酶
• T7核糖核酸聚合酶

外部連結(jié)

• DNAi
• MeSH（醫(yī)學(xué)主題詞）上面的RNA+Polymerase
• EC 2.7.7.6
• RNA Polymerase - Synthesis RNA from DNA Template
• 3D macromolecular structures of RNA Polymerase from the EM Data Bank(EMDB)

激酶類（EC 2.7） 2.7.1-2.7.4：磷酸轉(zhuǎn)移酶類/激酶 （PO4） 2.7.1：以羥基為受體 己糖- 葡萄糖- 果- 肝臟型 半乳糖- 磷酸果糖- 1 肝臟型 肌肉型 血小板型 2 核黃素 莽草酸 胸苷 ADP-胸苷） NAD+ 甘油 泛酸 甲羥戊酸 丙酮酸 脫氧胞苷 PFP 二酰甘油 磷酸肌醇 3 Ⅰ類PI 3 Ⅱ類PI 3 鞘氨醇 葡萄糖-1,6-二磷酸合酶 2.7.2：以羧基為受體 磷酸甘油酸 天冬氨酸 2.7.3：以含氮基團(tuán)為受體 肌酸 2.7.4：以磷酸基團(tuán)為受體 磷酸甲羥戊酸 腺苷酸 核苷二磷酸 尿苷酸 鳥(niǎo)苷酸 硫胺素二磷酸 2.7.6：二磷酸轉(zhuǎn)移酶類 核糖磷酸二磷酸激酶 硫胺素二磷酸激酶 2.7.7：核苷酸基轉(zhuǎn)移酶 聚合酶 DNA聚合酶 DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶 DNA聚合酶Ⅰ DNA聚合酶Ⅱ DNA聚合酶Ⅲ全酶 DNA聚合酶Ⅳ DNA聚合酶Ⅴ RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶 逆轉(zhuǎn)錄酶 端粒酶 DNA核苷酸基外轉(zhuǎn)移酶/末端脫氧核苷酸轉(zhuǎn)移酶 RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶 RNA聚合酶/DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶 RNA聚合酶Ⅰ RNA聚合酶Ⅱ RNA聚合酶Ⅲ RNA聚合酶Ⅳ 引發(fā)酶 復(fù)制酶 PNPase 磷酸解作用 由3'端至5'端的核糖核酸外切酶 RNA酶PH PNPase 尿苷酰轉(zhuǎn)移酶 葡萄糖-1-磷酸尿苷酰基轉(zhuǎn)移酶 半乳糖-1-磷酸尿苷酰基轉(zhuǎn)移酶 鳥(niǎo)苷酰轉(zhuǎn)移酶 mRNA加帽酶 其它 重組酶（整合酶） 轉(zhuǎn)座酶 2.7.8：雜項(xiàng) 磷脂?；D(zhuǎn)移酶類 CDP-甘油二酯—甘油-3-磷酸3-磷脂酰基轉(zhuǎn)移酶 CDP-甘油二酯—絲氨酸O-磷脂?；D(zhuǎn)移酶 CDP-甘油二酯—肌醇3-磷脂酰基轉(zhuǎn)移酶 CDP-甘油二酯—膽堿O-磷脂?；D(zhuǎn)移酶 糖基-1-磷酸轉(zhuǎn)移酶類 N-乙酰葡糖胺-1-磷酸轉(zhuǎn)移酶 2.7.10-2.7.13：蛋白激酶類 （PO4；蛋白質(zhì)受體） 2.7.10：蛋白酪氨酸 見(jiàn)酪氨酸激酶類 2.7.11：蛋白絲氨酸/蘇氨酸 見(jiàn)絲氨酸/蘇氨酸特異性蛋白激酶類 2.7.12：蛋白雙特異性 見(jiàn)絲氨酸/蘇氨酸特異性蛋白激酶類 2.7.13：蛋白組氨酸 蛋白組氨酸前激酶 蛋白組氨酸遠(yuǎn)激酶 組氨酸激酶

參考來(lái)源

• 維基百科-RNA聚合酶

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