果蠅
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果蠅（vinegar fly/pomace fly）
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基本信息
果蠅科(Drosophilidae)果蠅屬(Drosophila)昆蟲(chóng)。約1,000種。廣泛用作遺傳和演化的室內(nèi)外研究材料，尤其是黃果蠅(D. melanogaster)易於培育。其生活史短，在室溫下不到兩周。
關(guān)於果蠅的遺傳資料收集得比任何動(dòng)物都多。用果蠅的染色體，尤其是成熟幼蟲(chóng)唾腺中最大的染色體，研究遺傳特性和基因作用的基礎(chǔ)。對(duì)果蠅在自然界的生物學(xué)了解得還不夠。有些種生活以腐爛水果上。有些種則在真菌或肉質(zhì)的花中生活。
外觀特征
體型較小，身長(zhǎng)3～4mm。近似種鑒定困難，主要特征是具有碩大的紅色復(fù)眼。
雌性體長(zhǎng)2.5毫米, 雄性較之還要小。雄性有深色后肢，可以此來(lái)與雌性作區(qū)別?！ ?/p>
分布范圍
果蠅類(lèi)昆蟲(chóng)與人類(lèi)一樣分布于全世界，并且在人類(lèi)的居室內(nèi)過(guò)冬。由於體型小，很容易穿過(guò)砂窗，因此居家環(huán)境內(nèi)也很常見(jiàn)?！ ?/p>
生活環(huán)境
有些種生活以腐爛水果上。有些種則在真菌或肉質(zhì)的花中生活。
在垃圾筒邊或久置的水果上，只要發(fā)現(xiàn)許多紅眼的小蠅，即是果蠅；果蠅類(lèi)幼蟲(chóng)習(xí)慣孳生於垃圾堆或腐果上?！ ?/p>
黑腹果蠅
黑腹果蠅在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗(yàn)研究對(duì)象則要到1901年，試驗(yàn)者是動(dòng)物學(xué)家和遺傳學(xué)家威廉.恩斯特.卡斯特。他通過(guò)對(duì)果蠅的種系研究，設(shè)法了解多代近親繁殖的結(jié)果和取自其中某一代進(jìn)行雜交所出現(xiàn)的現(xiàn)象。1910年，湯瑪斯.亨特.摩爾根開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培育果蠅并對(duì)它進(jìn)行系統(tǒng)的研究。之后，很多遺傳學(xué)家就開(kāi)始用果蠅作研究，并且取得了很多遺傳學(xué)方面的知識(shí)，包括這種蠅類(lèi)基因組里的基因在染色體上的分布。
雌蠅可以一次產(chǎn)下400個(gè)0.5毫米大小的卵，它們有絨毛膜和一層卵黃膜包被。其發(fā)育速度受環(huán)境溫度影響。在25℃環(huán)境下，22小時(shí)后幼蟲(chóng)就會(huì)破殼而出, 并且立刻覓食。因?yàn)槟阁w會(huì)將它們放在腐爛的水果上或其他發(fā)酵的有機(jī)物上，所以它們的首要食物來(lái)源是使水果腐爛的微生物，如酵母和細(xì)菌，其次是含糖的水果。幼蟲(chóng)24小時(shí)后就會(huì)第一次蛻皮，并且不斷生長(zhǎng)，以到達(dá)第二幼體發(fā)育期。經(jīng)過(guò)三個(gè)幼蟲(chóng)發(fā)育階段和四天的蛹期，在25℃下過(guò)一天，就會(huì)發(fā)育為成蟲(chóng)。
科學(xué)研究
轉(zhuǎn)基因果蠅
轉(zhuǎn)基因果蠅出世：可用激光照射遙控
遙控不再是電子產(chǎn)品的專(zhuān)利，科學(xué)家新培育出一種轉(zhuǎn)基因果蠅，可以用激光照射來(lái)遙控它們的行為，讓?xiě)猩⒌墓壔顒?dòng)起來(lái)，開(kāi)始爬行、跳躍或飛走。
有關(guān)論文發(fā)表在最新一期的《細(xì)胞》雜志上。雖然遙控這種果蠅還不能像開(kāi)遙控汽車(chē)那樣方便，但有關(guān)方法對(duì)研究動(dòng)物的神經(jīng)和行為有著重要意義。
以前，科學(xué)家在研究動(dòng)物行為的神經(jīng)基礎(chǔ)時(shí)，一般用電極刺激神經(jīng)等方法。但這些方法是侵入性的，可能妨礙動(dòng)物的行動(dòng)甚至使其癱瘓，而且電極也不可能接觸到整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)里的每個(gè)神經(jīng)元。
美國(guó)耶魯大學(xué)醫(yī)學(xué)院的神經(jīng)生物學(xué)家將一個(gè)來(lái)自大鼠的基因植入果蠅體內(nèi)，這個(gè)基因編碼一種離子通道蛋白質(zhì)。在環(huán)境中存在生物能量分子ATP的情況下，該離子通道允許帶電粒子通過(guò)細(xì)胞膜，從而傳遞電脈沖。
隨后，研究者給果蠅注射因?yàn)楸涣硪环N分子包裹而處于不活動(dòng)狀態(tài)的ATP分子。用紫外線激光照射果蠅，能使ATP分子從束縛中解放出來(lái)，啟動(dòng)離子通道，使果蠅的神經(jīng)受到電信號(hào)刺激。
實(shí)驗(yàn)顯示，如果該離子通道蛋白質(zhì)在控制果蠅爬行的多巴胺能神經(jīng)元中表達(dá)，本來(lái)懶散的果蠅在激光照射下會(huì)變得過(guò)度活躍。如果離子通道表達(dá)在控制果蠅逃跑反應(yīng)的大神經(jīng)中，則激光可使果蠅跳來(lái)跳去、抖動(dòng)翅膀并飛走。
研究者說(shuō)，這一技術(shù)可用于研究生物的許多其他行為，例如求偶、交配和進(jìn)食等
果蠅分為白眼和紅眼，白眼屬于基因突變的結(jié)果，是位于X染色體的隱性遺傳，因?yàn)樗挥?對(duì)染色體，便于實(shí)驗(yàn)觀察，常用于研究伴性遺傳。美國(guó)生物學(xué)家摩爾根曾利用這一性狀研究基因的連鎖與互換定律。
但需注意，果蠅能回交，其生長(zhǎng)周期短，但是摩爾根做過(guò)回交實(shí)驗(yàn)?！ ?/p>
果蠅與摩爾根
——遺傳定律的春天
摩爾根在遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中主要是以果蠅為實(shí)驗(yàn)材料，他的重要發(fā)現(xiàn)都是從果蠅身上取得的。有人說(shuō)：上帝為了摩爾根才創(chuàng)造了果蠅。
可愛(ài)的小果蠅
果蠅是小型蠅類(lèi)動(dòng)物，體長(zhǎng)只有幾個(gè)毫米。，上于它喜歡在腐爛水果上飛舞，所以人稱(chēng)果蠅。實(shí)際上它喜歡的是腐爛水果發(fā)酵產(chǎn)生出的酒，所以酒發(fā)酵池前也會(huì)招引來(lái)很多果蠅，古希臘人稱(chēng)果蠅為“嗜酒者”。
作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，果蠅有很多優(yōu)點(diǎn)。首先是飼養(yǎng)容易，用一只牛奶瓶，放一些搗爛的香蕉，就可以飼養(yǎng)數(shù)百甚至上千只果蠅。第二是繁殖快，在25℃左右溫度下十幾天就繁殖一代，一只雌果蠅一代能繁殖數(shù)百只。孟德?tīng)栆?a href="/w/%E8%B1%8C%E8%B1%86" title="豌豆">豌豆為實(shí)驗(yàn)材料，一年才種植一代。摩爾根最初以小鼠和鴿子為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物研究遺傳學(xué)，效果也不理想。后來(lái)經(jīng)人介紹，摩爾根于1908年開(kāi)始飼養(yǎng)果蠅。果蠅只有四對(duì)染色體，數(shù)量少而且形狀有明顯差別；果蠅性狀變異很多，比如眼睛的顏色、翅膀的形狀等性狀都有多種變異，這些特點(diǎn)對(duì)遺傳學(xué)研究也有很大好處。對(duì)于這些有利的特點(diǎn)，摩爾根也不是一下子都認(rèn)識(shí)清楚了的，而是后來(lái)在研究工作中逐漸體會(huì)到的。
由于摩爾根的實(shí)驗(yàn)室中飼養(yǎng)了很多果蠅，研究人員整天在侍候果蠅、觀察研究果蠅，所以人稱(chēng)他領(lǐng)導(dǎo)的實(shí)驗(yàn)窒為“蠅室”。在摩爾根的領(lǐng)導(dǎo)之下，這個(gè)“蠅室”成了全世界的遺傳學(xué)研究中心。他們的研究成果為全世界遺傳學(xué)界所注目，他們寫(xiě)出的論文和著作是全世界遺傳學(xué)家的必讀書(shū)和重要參考文獻(xiàn)。這個(gè)“蠅室”還培養(yǎng)出了許多著名遺傳學(xué)家。
以前蘇聯(lián)的李森科為代表的一些人，曾大肆攻擊摩爾根學(xué)派以果蠅為主要研究對(duì)象是毫無(wú)實(shí)際意義，是不關(guān)心國(guó)計(jì)民生。事實(shí)已經(jīng)證明這種攻擊是站不住腳的。從果蠅身上發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律，對(duì)其它動(dòng)植物、對(duì)人類(lèi)也同樣適用。理論上有了重要發(fā)展，在實(shí)踐上也必將有重要意義?！?/p>
發(fā)現(xiàn)伴性遺傳
摩爾根的實(shí)驗(yàn)室起初是用果蠅研究后天獲得性狀能否遺傳的問(wèn)題。他把果蠅在黑暗環(huán)境中連續(xù)培養(yǎng)很多代，按照拉馬克的用進(jìn)廢退、后天獲得性狀可以遺傳的理論，其視力應(yīng)該逐漸退化。但是結(jié)果不是這樣，摩爾根認(rèn)為這個(gè)實(shí)驗(yàn)白費(fèi)功夫了。
摩爾根用果蠅做出了重要的遺傳學(xué)發(fā)現(xiàn)，是從一只白眼果蠅開(kāi)始的，他由這只白眼果蠅發(fā)現(xiàn)了伴性遺傳。野生的果蠅眼睛都是紅色，但是在1910年時(shí)摩爾根發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄果蠅。按照基因?qū)W說(shuō)，這是發(fā)生了基因突變。用這只白眼雄蠅與普通的紅眼雌蠅交配，子一代的果蠅都是紅眼。按孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)解釋?zhuān)t眼是顯性性狀，白眼是隱性性狀。子一代的果蠅交配產(chǎn)生出了子二代，結(jié)果雌果蠅全是紅眼，雄果蠅一半是紅眼、一半是白眼。如果不論雌雄，紅眼果蠅與白眼果蠅的比例是3：1，符合孟德?tīng)柖??？墒菫槭裁窗籽鄱汲霈F(xiàn)在雄果蠅身上呢？
摩爾根也做了回交試驗(yàn)，讓子一代的紅眼雌蠅與最初發(fā)現(xiàn)的那只白眼雄蠅交配，結(jié)果生出的果蠅無(wú)論雌雄都是紅眼白眼各占一半，這也符合孟德?tīng)柖伞?/p>
摩爾根根據(jù)這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了深入思考，他提出了一種假設(shè)：決定果蠅眼睛顏色的基因存在于性染色體中的X染色體上雄果蠅的一對(duì)性染色體由X染色體和Y染色體組成，Y染色體很小，其上基因很少，所以只要其x染色體上有白眼基因，白眼性狀就表現(xiàn)出來(lái)。雌果蠅的性染色體是一對(duì)x染色體，因?yàn)榘籽凼请[性性狀，只有其一對(duì)X染色體上都有白眼基因才會(huì)表現(xiàn)為白眼性狀。根據(jù)這種假設(shè)，就可以圓滿解釋上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果。
白眼基因存在于性染色體上，它的遺傳規(guī)律與性別有關(guān)，這就叫：“伴性遺傳”。
人色盲的遺傳、血友病的遺傳，也是伴性遺傳。色盲患者多是男性，女性很少，男性色盲患者的子女一般不色盲，可是其外孫中又出現(xiàn)色盲。對(duì)這種現(xiàn)象人們過(guò)去一直迷惑不解，伴性遺傳概念的提出使人明白了其中的奧妙?！?/p>
發(fā)現(xiàn)連鎖與交換定律
各種生物染色體的數(shù)量是不多的，例如果蠅是4對(duì)染色體，豌豆是7對(duì)，玉米是10對(duì)，人也只有23對(duì)。但是，每種生物基因的數(shù)量要比其染色體數(shù)量多得多。既然基因是存在于染色體上，那么每條染色體上肯定不只有一個(gè)基因，而是有許多個(gè)。好多人都從理論上做出了這種推測(cè)，但是拿不出實(shí)驗(yàn)證據(jù)，他們根本無(wú)法確定某種生物的哪個(gè)基因是存在于它的哪一條染色體上。自然科學(xué)講究實(shí)證，沒(méi)有證據(jù)時(shí)理論是不能得到承認(rèn)的，至多算是一種合理的假設(shè)。
第一個(gè)拿出這種證據(jù)的是摩爾根，證據(jù)來(lái)自對(duì)果蠅的研究。
在證明白眼突變基因是存在于果蠅的x染色體上之后，摩爾根又發(fā)現(xiàn)了殘翅突變、朱色眼突變、黃身突變等也是伴性遺傳，表明它們的基因也是存在于x染色體上。
孟德?tīng)柖烧f(shuō)，在形成配子時(shí)成對(duì)的基因互相分離，自由組合。根據(jù)細(xì)胞學(xué)研究結(jié)果，形成配子時(shí)是成對(duì)的染色體互相分離，自由組合，所以，只有不在同；條染色體上的基因才可以自由組合，而位于同一染色體上的基因則會(huì)連在一起遺傳，這就是基因連鎖。這種認(rèn)識(shí)也是先從理論上推測(cè)出來(lái)，然后實(shí)驗(yàn)證實(shí)。
通過(guò)適當(dāng)?shù)剡x擇交配對(duì)象，摩爾根得到了同時(shí)具有兩種伴性遺傳突變的果蠅，如白眼黃身果蠅。他讓這種果蠅與普通的野生果蠅或具有不同伴性遺傳突變的果蠅交配，果然發(fā)現(xiàn)了基因連鎖。例如白眼黃身果蠅與野生的紅眼灰身果蠅交配，后代中白眼黃身者或紅眼灰身者占99％，而沒(méi)有表現(xiàn)為連鎖遺傳的即白身灰身者或紅眼黃身者，只占1％。
然而連鎖并不是百分之百，而且不同基因之間的連鎖程度有高有低。摩爾根因此提出，不同染色體之間在形成配子時(shí)會(huì)發(fā)生基因交換，這是由于染色體之間可能發(fā)生物質(zhì)交換而引起的。
摩爾根又進(jìn)一步想到，同一條染色體上的兩個(gè)基因，相距越遠(yuǎn)則發(fā)生交換的可能性越大，因此，根據(jù)交換率的高低可以判斷出基因之間的相對(duì)位置。綜合大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果、摩爾根繪出了果蠅4對(duì)染色體的基因圖：把每條染色體上的所有基因排成一條直線，交換率越小的擺的位置愈近。在根本無(wú)法直接看到基因的情況下，摩爾根競(jìng)?cè)焕L出了這樣的基因圖，人們不得不佩服他的實(shí)驗(yàn)工作和邏輯推理都非常嚴(yán)密。
果蠅讓位于微生物
摩爾根用果蠅做的遺傳學(xué)研究，證據(jù)確鑿地表明基因存在于染色體上，發(fā)現(xiàn)了伴性遺傳和連鎖與交換規(guī)律，而且他們對(duì)果蠅遺傳所做的精細(xì)分析還導(dǎo)致這樣估計(jì)：基因的大小可能類(lèi)似于最大的有機(jī)分子。但是，基因是什么?基因是通過(guò)什么方式控制性狀呢?直到20世紀(jì)30年代仍然一無(wú)所知。孟德?tīng)?摩爾根學(xué)派遺傳學(xué)實(shí)質(zhì)上是形式遺傳學(xué)。雖然基因有物質(zhì)基礎(chǔ)，但是摩爾根用果蠅做的遺傳學(xué)研究并非是從對(duì)基因物質(zhì)本身的認(rèn)識(shí)出發(fā)的，各種結(jié)論都是依據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析推理出來(lái)的。
摩爾根想把他的遺傳學(xué)研究推進(jìn)到一個(gè)層次，想研究基因是怎樣發(fā)揮控制性狀功能的。
20世紀(jì)初時(shí)曾有一位英國(guó)醫(yī)生發(fā)現(xiàn)黑尿病是遺傳性疾病，而且發(fā)現(xiàn)黑尿病的病因是患者體內(nèi)缺少尿黑酸氧化酶，因而不能使尿黑酸分解。他因此提出，基因能控制酶的形成，進(jìn)而影響代謝過(guò)程。
摩爾根的實(shí)驗(yàn)室早在30年代用果蠅繼續(xù)做這方面的研究。他們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，決定果蠅眼睛顏色的物質(zhì)有一個(gè)轉(zhuǎn)化過(guò)程，而且他們可以分析出來(lái)，哪一種眼色突變是缺少哪一步反應(yīng)所需要的酶?？墒撬麄儫o(wú)法把有關(guān)的各種物質(zhì)檢驗(yàn)和分離出來(lái)，實(shí)驗(yàn)無(wú)法深入。
在生物科學(xué)發(fā)展迅速的今天，雖然對(duì)于生物的研究領(lǐng)域及研究生物逐步多元化，但果蠅作為經(jīng)典模式生物，在生物學(xué)領(lǐng)域的研究和發(fā)展有著極其重要的地位。果蠅作為一種模式生物，依舊具有很大的研究潛力。
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