生理學(xué)/心肌的興奮性

跳轉(zhuǎn)到：導(dǎo)航, 搜索

生理學(xué)

血液循環(huán)
- 心肌的生物電現(xiàn)象和生理特征
  - 心肌的電生理特性
    - 心肌的興奮性
    - 心肌的自動(dòng)節(jié)律性
    - 心肌的傳導(dǎo)性和心臟內(nèi)興奮的傳導(dǎo)

所有心肌細(xì)胞都具有興奮性，即具有在受到刺激時(shí)產(chǎn)生興奮的能力。衡量心肌的興奮性，同樣可以采用刺激的閾值作指標(biāo)，閾值大表示興奮性低，閾值小表示興奮性高。

1．決定和影響興奮性的因素從關(guān)于興奮產(chǎn)生過程的敘述中可知，興奮的產(chǎn)生包括靜息電位去極化到閾電位水平以及Na⁺通道（以快反應(yīng)型細(xì)胞為例）的激活這樣兩個(gè)環(huán)節(jié)；當(dāng)這兩方面的因素發(fā)生變化時(shí)，興奮性將隨之發(fā)生改變。

（1）靜息電位水平：靜息電位（在自律細(xì)胞，則為最大復(fù)極電位）絕對值增大時(shí)，距離閾電位的差距就加大，引起興奮所需的刺激閾值增大，表現(xiàn)為興奮性降低。反之，靜息電位絕對值減少時(shí)，距閾電位的差距縮小，所需的刺激閾值減少，興奮性增高。

（2）閾電位水平：閾電位水平上移，則和靜息電位之間的差距增大，引起興奮所需的刺激閾值增大，興奮性降低。反之亦然。

靜息電位水平和（或）閾電位水平的改變，都能夠影響興奮性，但在心臟，以靜息電位水平改變?yōu)槎嘁姷脑颉?/p>

（3）Na⁺通道的性狀：上述興奮的產(chǎn)生時(shí)，都是以Na⁺通道能夠被激活作為前提。事實(shí)上，Na⁺通道并不是始終處于這種可被激活的狀態(tài)，它可表現(xiàn)為激活、失活和備用三種功能狀態(tài)：而Na⁺通道處于其中哪一種狀態(tài)，則取決于當(dāng)時(shí)的膜電位以及有關(guān)的時(shí)間進(jìn)程。這就是說，Na⁺通道的活動(dòng)是電壓依從性和時(shí)間依從性的。當(dāng)膜電位處于正常靜息電位水平-90mV時(shí)，Na⁺通道處于備用狀態(tài)。這種狀態(tài)下，Na⁺通道具有雙重特性，一方面，Na⁺通道是關(guān)閉的；另一方面，當(dāng)膜電位由靜息水平去極化到閾電位水平（膜內(nèi)-70mV）時(shí)，就可以被激活，Na⁺通道迅速開放，Na⁺因而得以快速跨膜內(nèi)流。Na⁺通道激活后就立即迅速失活，此時(shí)通道關(guān)閉，Na⁺內(nèi)流迅速終止。Na⁺通道的激活和失活，都是比較快速的過程；前者在1ms 內(nèi)，后者約在幾毫秒到10ms內(nèi)即可完成。處于失活狀態(tài)的Na⁺通道不僅限制了Na⁺的跨膜擴(kuò)散，并且不能被再次激活；只有在膜電位恢復(fù)到靜息電位水平時(shí)，Na⁺通道才重新恢復(fù)到備用狀態(tài)，即恢復(fù)再興奮的能力，這個(gè)過程稱為復(fù)活。由上可見，Na⁺通道是否處備用狀態(tài)，是該心肌細(xì)胞當(dāng)時(shí)是否具有興奮性的前提；而正常靜息膜電位水平又是決定Na⁺通道能否處于或能否復(fù)活到備用狀態(tài)的關(guān)鍵。Na⁺通道的上述特殊性狀，可以解釋有關(guān)心肌細(xì)胞興奮性的一些現(xiàn)象。例如，當(dāng)膜電位由正常靜息水平（-90mV）去極化到閾電位水平（-70mV）時(shí)，Na⁺通道被激活，出現(xiàn)動(dòng)作電位；而如果靜息狀況下膜電位為-50mV左右，即肌膜處于持續(xù)低極化狀態(tài)時(shí)，就不能引起Na⁺通道激活，表現(xiàn)為興奮性的喪失。至于Na⁺通道上述三種狀態(tài)的實(shí)質(zhì)以及膜電位是如何影響Na⁺通道性狀的問題，目前尚未徹底闡明。

2．一次興奮過程中興奮性的周期性變化心肌細(xì)胞每產(chǎn)生一次興奮，其膜電位將發(fā)生一系列有規(guī)律的變化，膜通道由備用狀態(tài)經(jīng)歷激活、失活和復(fù)活等過程，興奮性也隨之發(fā)生相應(yīng)的周期性改變。興奮性的這種周期性變化，影響著心肌細(xì)胞對重復(fù)刺激的反應(yīng)能力，對心肌的收縮反應(yīng)和興奮的產(chǎn)生及傳導(dǎo)過程具有重要作用。心室肌細(xì)胞一次興奮過程中，其興奮性的變化可分以下幾個(gè)時(shí)期（圖4-10）：

（1）有效不應(yīng)期：心肌細(xì)胞發(fā)生一次興奮后，由動(dòng)作電位的去極相開始到復(fù)極3期膜內(nèi)電位達(dá)到約-55mV這一段時(shí)期內(nèi)，如果再受到第二個(gè)刺激，則不論刺激有多強(qiáng)，肌膜都不會(huì)進(jìn)一步發(fā)生任何程度的去極化；膜內(nèi)電位由-55mV繼續(xù)恢復(fù)到約-60mV這一段時(shí)間內(nèi)，如果給予的刺激有足夠的強(qiáng)度，肌膜可發(fā)生局部的部分去極化，但并不能引起擴(kuò)播性興奮（動(dòng)作電位）。心肌細(xì)胞興奮后不能立即再產(chǎn)生第二次興奮的特性，稱為不應(yīng)性，不應(yīng)性表現(xiàn)為可逆的、短暫的興奮性缺失或極度下降。心肌細(xì)胞一次興奮過程中，由0期開始到3期膜內(nèi)電位恢復(fù)到-60mV這一段不能再產(chǎn)生動(dòng)作電位的時(shí)期，稱為有效不應(yīng)期。其原因是這段時(shí)間內(nèi)膜電位絕對值太低，Na⁺通道完全失活（前一階段），或剛剛開始復(fù)活（后一階段），但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有恢復(fù)到可以被激活的備用狀態(tài)的緣故。

（2）相對不應(yīng)期：從有效不應(yīng)期完畢（膜內(nèi)電位約-60mV）到復(fù)極化基本上完成（約-80mV）的這段期間，為相對不應(yīng)期。這一時(shí)期內(nèi)，施加給心肌細(xì)胞以高于正常閾值的強(qiáng)刺激，可以引起擴(kuò)播性興奮。出現(xiàn)相對不應(yīng)期的原因是：此期膜電位絕對值高于有效不應(yīng)期末時(shí)的膜電位，但仍低于靜息電位，這時(shí)Na⁺通道已逐漸復(fù)活，但其開放能力尚未恢復(fù)正常；故心肌細(xì)胞的興奮性雖比有效不應(yīng)期時(shí)有所恢復(fù)，但仍然低于正常，引起興奮所需的刺激閾值高于正常，而所產(chǎn)生的動(dòng)作電位（稱期前興奮）0期的幅度和速度都比正常為小，興奮的傳導(dǎo)也比較慢。此外，此期處于前一個(gè)動(dòng)作電位的3期，尚有K+迅速外流的趨勢，因此，在此期內(nèi)新產(chǎn)生的動(dòng)作電位，其時(shí)程較短（K+外流可使平臺(tái)期縮短），不應(yīng)期也較短。

心室肌動(dòng)作電位期間興奮性的變化及其與機(jī)械收縮的關(guān)系

圖4-10 心室肌動(dòng)作電位期間興奮性的變化及其與機(jī)械收縮的關(guān)系

A：動(dòng)作電位 B：機(jī)械收縮ERP：有效不應(yīng)期

RRP：相對不應(yīng)期 SNP：超常期

（3）超常期：心肌細(xì)胞繼續(xù)復(fù)極，膜內(nèi)電位由-80mV恢復(fù)到-90mV這一段時(shí)期內(nèi)，由于膜電位已經(jīng)基本恢復(fù)，但其絕對值尚低于靜息電位，與閾電位水平的差距較小，用以引起該細(xì)胞發(fā)生興奮所需的刺激閾值比正常要低，表明興奮性高于正常，故稱為超常期。另一方面，此時(shí)Na⁺通道基本上恢復(fù)到可被激活的正常備用狀態(tài)，但開放能力仍然沒有恢復(fù)正常，產(chǎn)生的動(dòng)力電位的0期去極的幅度和速度，興奮傳導(dǎo)的速度都仍然低于正常。

最后，復(fù)極完畢，膜電位恢復(fù)正常靜息水平，興奮性也恢復(fù)正常。

3．興奮過程中，興奮性周期性變化與收縮活動(dòng)的關(guān)系細(xì)胞在發(fā)生一次興奮過程中，興奮性發(fā)生周期性變化，是所有神經(jīng)和肌組織共同的特性；但心肌細(xì)胞的有效不應(yīng)期特別長，一直延續(xù)到機(jī)械反應(yīng)的舒張期開始之后。因此，只有到舒張?jiān)缙谥?，興奮性變化進(jìn)入相對不應(yīng)期，才有可能在受到強(qiáng)刺激作用時(shí)產(chǎn)生興奮和收縮。從收縮開始到舒張?jiān)缙谥g，心肌細(xì)胞不會(huì)產(chǎn)生第二個(gè)興奮和收縮。這個(gè)特點(diǎn)使得心肌不會(huì)像骨骼肌那樣產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮而始終作收縮和舒張相交替的活動(dòng)，從而使心臟有血液回心充盈的時(shí)期，這樣才可能實(shí)現(xiàn)其泵血功能。

以下實(shí)驗(yàn)可以說明心肌組織的這一特點(diǎn)。正常情況下，竇房結(jié)產(chǎn)生的每一次興奮傳播到心房肌或心室肌的時(shí)間，都是在它們前一次興奮的不應(yīng)期終結(jié)之后，因此，整個(gè)心臟能夠按照竇房結(jié)的節(jié)律而興奮。但在某些情況下，如果心室在有效不應(yīng)期之后受到人工的或竇房結(jié)之外的病理性異常異常刺激，則可產(chǎn)生一次期前興奮，引起期前收縮或額外收縮。期前興奮也有它自己的有效不應(yīng)期，這樣，當(dāng)緊接在期前興奮之后的一次竇房結(jié)興奮傳到心室肌時(shí)，常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)，因而不能引起心室興奮和收縮，形成一次“脫失”，必須等到再下一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時(shí)才能引起心室收縮。這樣，在一次期前收縮之后往往出現(xiàn)一段較長的心室舒張期，稱為代償性間歇（圖4-11）。隨之，才恢復(fù)竇性節(jié)律。