滲透調(diào)節(jié)
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滲透調(diào)節(jié)（osmotic adjustment）指植物生長(zhǎng)在滲透脅迫條件下，其細(xì)胞在滲透上有活性和無(wú)毒害的作用的主動(dòng)凈增長(zhǎng)過(guò)程。有活性溶質(zhì)增長(zhǎng)的結(jié)果是細(xì)胞濃度增大滲透勢(shì)降低，使其在低滲透勢(shì)生境中能夠吸收水分，此過(guò)程為滲透調(diào)節(jié)。
目錄 |
性狀特征
參與鹽漬中植物滲透調(diào)節(jié)過(guò)程滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)基本上有兩大類(lèi)，一是外界環(huán)境進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子。如K+和Cl-和無(wú)機(jī)酸鹽等。二是在細(xì)胞合成的有機(jī)溶質(zhì)。有機(jī)和無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)中都有重要作用。其中有機(jī)小分子，包括脯氨酸、甜菜堿、甘油等還包括一些代謝中間產(chǎn)物，如糖類(lèi)及其衍生物等?！ ?/p>
滲透調(diào)節(jié)的意義
維持無(wú)機(jī)離子的適當(dāng)濃度, 維持適當(dāng)?shù)乃? 維持一定的滲透濃度,清除代謝終產(chǎn)物,清除異物及其代謝產(chǎn)物。
滲透調(diào)節(jié) osmoregulation， osmotic regulation
動(dòng)物體內(nèi)的滲透濃度，通過(guò)調(diào)節(jié)總是或多或少保持著一定的值。淡水原生動(dòng)物的收縮胞能進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)；但在多細(xì)胞動(dòng)物，其體內(nèi)的介質(zhì)體液可直接參與滲透調(diào)節(jié)。一般地說(shuō)淡水動(dòng)物，其外部滲透壓（△e）要比內(nèi)部滲透壓（△i）低，水通過(guò)滲透作用而進(jìn)入，而鹽則相反地滲出外部。所以，（1）體表時(shí)滲透性最大限度地變小，以限制水的滲入；（2）具有生成多量低滲尿的排泄器官（例如蝲蛄的觸角腺和淡水魚(yú)的腎狀），以便與進(jìn)入量保持平衡；（3）從體表的一部分（例如蝲蛄和淡水魚(yú)的鰓、蛙的皮膚）自動(dòng)攝取鹽類(lèi)，使內(nèi)部介質(zhì)的滲透壓保持正常值（冰點(diǎn)下降度△＝0.2—0.8℃）。與淡水魚(yú)的△i幾乎相等的海產(chǎn)硬骨魚(yú)類(lèi)則△e＞△i，因此（1）與脫水相反，飲入海水時(shí)，一價(jià)離子與水同時(shí)被腸壁所吸收；（2）尿量少，滲透濃度與血液的接近，由腸吸收的部分二價(jià)離子由尿排出；（3）過(guò)剩的一價(jià)離子由鰓的鹽細(xì)胞排出。淡海水魚(yú)及回游魚(yú)等廣鹽性魚(yú)類(lèi)，能夠進(jìn)行淡水型與海水型的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的轉(zhuǎn)換，即滲透適應(yīng)（os－motic adaptation）。淡水適應(yīng)，催乳素的調(diào)節(jié)是重要的；而海水適應(yīng)，皮質(zhì)醇（氫可的松的調(diào)節(jié)是重要的。海產(chǎn)軟骨魚(yú)類(lèi)，在血液中保有尿素，使△i保持比海水△e較高的狀態(tài)。從而不會(huì)發(fā)生脫水的危險(xiǎn)，過(guò)剩的鹽由尿和直腸腺排出。以空氣為外部介質(zhì)的陸生動(dòng)物（△i＝0.5—0.8），其防止因蒸發(fā)而失水的機(jī)構(gòu)很發(fā)達(dá)。脊椎動(dòng)物和昆蟲(chóng)，都具有防水的皮膚，同時(shí)，排泄器官（腎小管、馬耳皮基氏管）對(duì)水和鹽的再吸收可減少水、鹽的排出。脊椎動(dòng)物，抗利尿素（ADH）促進(jìn)體內(nèi)保水，而鹽皮質(zhì)類(lèi)固醇（醛固酮）促進(jìn)體內(nèi)保Na＋。一般在作為變滲透動(dòng)物的海產(chǎn)無(wú)脊椎動(dòng)物中，有的沿岸性的甲殼類(lèi)，由于可從鰓吸收鹽而獲得等滲透性，耐受稀釋海水中的生活，成為廣鹽性生物。在植物，當(dāng)水分吸收困難時(shí)，其細(xì)胞液變濃，增加滲透價(jià)，提高吸水力。另外，在淀粉酵解成糖時(shí)，出現(xiàn)水溶性物質(zhì)的極速增加（增張現(xiàn)象）。相反，細(xì)胞吸收多量水分時(shí)，具有滲透性作用的物質(zhì)，通過(guò)化學(xué)變化而有減少（減張現(xiàn)象）的傾向?！ ?/p>
水生動(dòng)物的滲透壓調(diào)節(jié)
1、海洋動(dòng)物
海洋動(dòng)物的兩種滲透壓調(diào)節(jié)類(lèi)型：
a、動(dòng)物的血液或體液的滲透濃度與海水的總滲透濃度相等或接近（包括略高于海水總滲透濃度）；
b、動(dòng)物的血液或體液大大低于海水的滲透濃度。
魚(yú)類(lèi)的滲透壓調(diào)節(jié)
1.海洋動(dòng)物
海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的體液大多和海水等滲，因此，一般說(shuō)來(lái)，它們不存在水鹽平衡的問(wèn)題。海生的變形蟲(chóng)沒(méi)有伸縮泡，淡水變形蟲(chóng)有伸縮泡，就是因?yàn)楹Ｉ冃蜗x(chóng)是生活在等滲液中，其代謝廢物可從體表排出，不需要伸縮泡來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞的含水量。如果海洋的無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)入鹽分較低的水域如河口地區(qū)或淡水河流、湖泊中，問(wèn)題就復(fù)雜了。很多海洋無(wú)脊椎動(dòng)物不可能生活在這樣的環(huán)境中，如果進(jìn)入這種環(huán)境，體液中的鹽分逐漸減少，直至體液和體外液體達(dá)到平衡，但其細(xì)胞不能適應(yīng)如此大變的液體環(huán)境，會(huì)很快死亡。一種蜘蛛蟹就是如此。這樣的例子是不勝枚舉的。 有些海洋動(dòng)物能生活在低滲溶液中，即鹽度為0.5‰～30‰的溶液中（海水為35‰）。如生活在近海沿岸的一種蟹，在海水中，體液和海水等滲、進(jìn)入沿岸鹽分較低的半咸水區(qū)域，體液仍能保持較高的滲透壓，這是由于其鰓有調(diào)節(jié)體液鹽分濃度的作用。在半咸水環(huán)境中，它們的排泄器官（觸角腺，又稱(chēng)綠腺）將滲入的過(guò)多的水排出體外。但由于排泄器官的機(jī)能還沒(méi)有發(fā)生適應(yīng)于半咸水環(huán)境的變化，因而排泄的尿總是和血液等滲。因此，排泄的結(jié)果，過(guò)剩的水被排除了，同時(shí)卻失去了體液中的鹽分。這就需要另外的機(jī)制來(lái)保持滲透壓的平衡。鰓將半咸水中的鹽分逆濃度梯度地（主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)）吸收，轉(zhuǎn)移到血液中，使體液鹽分得到補(bǔ)償，滲透壓不致大降。與此同時(shí)，蟹細(xì)胞內(nèi)的滲透壓也適應(yīng)于半咸水環(huán)境而有所下降；細(xì)胞中Na+和Cl-的濃度都在降低；一些氨基酸，如甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸和丙氨酸等的濃度也都降低，而含氮廢物的排泄量卻有所增加，這說(shuō)明在低滲溶液中，氨基酸的分解加快了。由此可見(jiàn)，蟹適應(yīng)低鹽分水域的方法是“雙管齊下”，一方面通過(guò)鹽分的回收而使體液滲透壓提高，另一方面通過(guò)Na+、Cl-等離子的排出和氨基酸的分解而使細(xì)胞內(nèi)的滲透壓適當(dāng)降低，從而使體液和細(xì)胞的滲透壓達(dá)到平衡。 淡水動(dòng)物大多起源于海洋動(dòng)物，所以海洋動(dòng)物對(duì)半咸水和淡水環(huán)境的適應(yīng)可以說(shuō)是進(jìn)入淡水的基礎(chǔ)。 有些海洋動(dòng)物，如牡蠣、蛤等，當(dāng)海水變?yōu)榈蜐B時(shí)，如河口地區(qū)，只是被動(dòng)地關(guān)閉外殼，使外界的水不能流入。這雖也是一種適應(yīng)，不涉及動(dòng)物結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能上的變化，和潛水時(shí)閉氣很相似，是一時(shí)權(quán)宜的方法，在進(jìn)化上沒(méi)有什么意義。 海洋魚(yú)類(lèi)和海洋無(wú)脊椎動(dòng)物不同。海洋的硬骨魚(yú)來(lái)自生活于淡水中的祖先，它們還保留著祖先的一些特征。它們的體液和海水比起來(lái)是低滲的，但在海水中生活，隨時(shí)都在失水，因而隨時(shí)都在增加體液中鹽分的濃度。對(duì)于這些困難，它們是如何克服的呢？第一，全身都蓋有鱗片，可減少水從體表滲出；第二，不斷飲入海水，同時(shí)鰓上有一些特化的細(xì)胞，能主動(dòng)排出高濃度的鹽分；第三，含氮廢物大多是以NH3的形式從鰓排出，而腎臟排尿量卻很少，這樣就防止因排泄廢物而失水過(guò)多 。魚(yú)腎是沒(méi)有排濃尿能力的。 鯊和硬骨魚(yú)一樣，可能也是從淡水祖先發(fā)展來(lái)的，它們的水鹽平衡機(jī)制也很特殊。血液中鹽類(lèi)的含量和海洋硬骨魚(yú)相似，但血中尿素含量高。它們把沒(méi)有什么毒性的尿素保存在血液中，這樣就使體液的滲透濃度稍稍高于海水，因而不存在失水的問(wèn)題。鯊血中還有另一種含氮廢物，即三甲基胺（TMAO），有減少尿素毒性的作用。此外，它們的直腸還有排除過(guò)多鹽類(lèi)的功能。 海產(chǎn)的或在沿海生活的爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)，如企鵝、信天翁等，以海洋動(dòng)物或海藻為食。這些鳥(niǎo)類(lèi)不是海洋動(dòng)物，但靠海生活，食物來(lái)自海洋，每天吃鹽過(guò)多，排鹽是這些動(dòng)物必須解決的問(wèn)題。它們的解決辦法是靠鹽腺泌鹽。在2個(gè)眼窩附近各有一個(gè)管狀腺，通入眼窩或鼻孔，即是鹽腺鹽腺分泌的液體含有大量Na+和Cl-，滲透壓遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)體液。關(guān)于鹽腺的分泌機(jī)制還不清楚，但鹽腺調(diào)節(jié)水鹽平衡的效果卻是顯然的。 海豹和一些鯨類(lèi)很少飲水，以海魚(yú)為食，從海魚(yú)取得所需的水。海魚(yú)體液是低滲的，可以做為鯨類(lèi)的水源。魚(yú)是高蛋白的食物，因而海豹等的尿含有很高濃度的尿素。有些鯨（須鯨）不吃魚(yú)，而吃海洋中的小無(wú)脊椎動(dòng)物，必然同時(shí)吞入很多海水，即吞入更多的鹽。鯨類(lèi)的腎有排濃尿的能力，這是它們對(duì)高蛋白和多鹽食性的適應(yīng)?！ ?/p>
2.淡水動(dòng)物
淡水魚(yú)來(lái)自海洋生活的祖先。它們的體液濃度低于海水，高于淡水，和細(xì)胞內(nèi)的滲透壓相同（表），在淡水中生活必須有阻止淡水大量滲入體內(nèi)和體內(nèi)鹽分大量散失的機(jī)制 。淡水魚(yú)的體表有鱗片，可以部分地防止水從體表滲入。和海魚(yú)相反，淡水魚(yú)從不飲水，水只是從口流入，從鰓流出，而不進(jìn)入消化管，這就有效地防止了過(guò)多的水滲入體液。淡水魚(yú)的尿是高度稀釋的，其含鹽量遠(yuǎn)低于血液。此外，淡水魚(yú)的鰓上有特化的細(xì)胞，它們的功能是通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從水中吸收鹽類(lèi)。有了這些機(jī)制，淡水魚(yú)就完全能適應(yīng)淡水環(huán)境了。 海水和淡水動(dòng)物血液中離子濃度/（mmol.L-1） 淡水甲殼動(dòng)物，如螯蝦，保持體液穩(wěn)態(tài)的方法和魚(yú)很相似。螯蝦的尿是低滲的，它的排泄器官（觸角腺）能將尿中的離子回收一部分。另一種淡水甲殼動(dòng)物毛蟹，排泄的廢液和體液幾乎是等滲的。它們排泄廢物的同時(shí)把有用的離子也排出，因而必須通過(guò)耗能的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從周?chē)袑㈦x子重新吸收進(jìn)來(lái)。河蚌的體液是低濃度的，比魚(yú)的體液稀釋得多，它雖然也要通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從鰓攝入離子，它所需攝入離子的量卻小得多，因而耗能也少得多。河蚌細(xì)胞中氨基酸含量很低，只及海產(chǎn)貽貝的1/10～1/38。這說(shuō)明河蚌細(xì)胞的滲透壓很低，和低濃度的體液是一致的。
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