中柱
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中柱(維管柱):內(nèi)皮層以內(nèi)的中軸部分。包括:
A.中柱鞘:位于中柱外圍與內(nèi)皮層相毗鄰,常由一至幾層連續(xù)的薄壁細(xì)胞構(gòu)成;部分維管形成層、木栓形成層、側(cè)根、不定芽、乳汁管等都是起源于中柱鞘。
B.輻射維管束:該類維管束中,初生木質(zhì)部和初生韌皮部不合并排列成束,而是獨(dú)自成束并相間排列。
a.初生木質(zhì)部:位于根的中央,呈輻射狀排列;由導(dǎo)管、管胞等組成,起輸導(dǎo)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)作用??客夥?、近中柱鞘部分的導(dǎo)管管腔較小,為原生木質(zhì)部,分化成熟較早;其內(nèi)方的導(dǎo)管管腔較大,為后生木質(zhì)部,分化成熟較遲。
外始式:原形成層的細(xì)胞相繼向心的分化成熟所產(chǎn)生的木質(zhì)部束,這種分化方式稱為外始式。
b.初生韌皮部:與原生木質(zhì)部相間排列;由篩管、伴胞等組成,有輸導(dǎo)同化產(chǎn)物的功能。初生韌皮部的發(fā)育方式也是外始式。
c.初生射線:初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間的薄壁細(xì)胞。當(dāng)進(jìn)行初生生長(zhǎng)時(shí),其中的一層細(xì)胞形成維管形成層的一部分。
d.髓:幼根中央,常有薄壁細(xì)胞存在,而構(gòu)成髓部,它的四周與初生木質(zhì)部、初生韌皮部和初生射線相連接;在大多數(shù)植物根中,隨著后生木質(zhì)部的分化,髓部薄壁細(xì)胞全部轉(zhuǎn)化成導(dǎo)管等,這樣,成熟的根中就沒有髓的存在?! ?/p>
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中柱的類型
(一)原生中柱
原生中柱是最簡(jiǎn)單的中柱,被認(rèn)為是中柱類型中最原始的類型。它出現(xiàn)于泥盆紀(jì)的化石中。具原生中柱的維管植物中有時(shí)可見到與角苔相似的蒴軸結(jié)構(gòu),這也說明其原始性。原生中柱的中央為木質(zhì)部所占,其周圍圍繞著呈圓筒形的韌皮部(從橫剖面看)。此種類型的中柱稱單中柱(圖5-1,A)。倘若木質(zhì)部向四周生長(zhǎng)出輻射排列的脊?fàn)钔黄?,則形成星狀中柱(圖5-1,A′)。倘若韌皮部生長(zhǎng)侵入木質(zhì)部,使其在局部地區(qū)成為不連續(xù)的結(jié)構(gòu),這就演變成編織中柱(圖5-1,A″)。此種中柱見于裸蕨類,石松類及其他植物的幼莖中(有時(shí)也見于根中)?! ?/p>
(二)管狀中柱
管狀中柱的特點(diǎn)是木質(zhì)部圍繞中央髓形成圓筒狀。若韌皮部在木質(zhì)部的內(nèi)外兩邊都出現(xiàn)則稱為雙韌管狀中柱(圖5-1,B′)有許多蕨類植物具有此種中柱。雙韌管狀中柱又稱疏隙中柱(solenostele)。若韌皮部位于木質(zhì)部的外部表面則為外韌管狀中柱(圖5-1,B)。管狀中柱在蕨類植物中普遍存在?! ?/p>
(三)網(wǎng)狀中柱
網(wǎng)狀中柱(圖5-1,C)由管狀中柱演變而來。由于莖的節(jié)間甚短,節(jié)部位葉隙密集,從而使中柱產(chǎn)生許多裂隙,從橫剖面上看中柱被割成一束束。每一束中央為木質(zhì)部,木質(zhì)部外面圍著韌皮部,而韌皮部外再圍著內(nèi)皮層。有不少蕨類植物具有此種類型的中柱?! ?/p>
(四)真中柱
真中柱(圖5-1,D)的木質(zhì)部與韌皮部并列成束或索狀。蕨類中的木賊屬(Happochaete)及多數(shù)裸子植物,被子植物具此種類型的中柱。
(五)散生中柱
在單子葉植物中,維管組織分散于莖內(nèi)。此種中柱稱散生中柱(圖5-1,E)。
1963年,韋特蒙(Wetmon)和里爾(Rier)曾用實(shí)驗(yàn)方法研究維管組織分化。將未分化的薄壁愈傷組織進(jìn)行組織培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)若將與愈傷組織相同種的芽嫁接上去則導(dǎo)致在愈傷組織中產(chǎn)生維管組織的小結(jié),但此種維管組織并不繼續(xù)發(fā)展。這就清楚地說明維管組織的分化是受化學(xué)物質(zhì)所控制。他們的進(jìn)一步研究表明生長(zhǎng)激素和糖能局部地導(dǎo)致維管組織的出現(xiàn)。他們對(duì)糖(葡萄糖和蔗糖)的濃度也進(jìn)行了測(cè)定,發(fā)現(xiàn)1.5—2.0%的蔗糖只導(dǎo)致產(chǎn)生木質(zhì)部;若濃度提高到3-3.5%,則在愈傷組織中產(chǎn)生出中央為木質(zhì)部,周圍為韌皮部的維管組織,在木質(zhì)部與韌皮部之間并能產(chǎn)生形成層;濃度若再提高到4-4.5%則刺激產(chǎn)生韌皮部,使韌皮部逐漸占優(yōu)勢(shì)。若將生長(zhǎng)激素與糖的混合物用毛細(xì)管注入愈傷組織,則導(dǎo)致形成筒狀木質(zhì)部和韌皮部,兩者之間有形成層。此項(xiàng)研究充分說明了生長(zhǎng)激素與糖在不同濃度情況下對(duì)愈傷組織分化所起的作用。
中柱與植物進(jìn)化的關(guān)系
各種不同類型的中柱與植物的進(jìn)化有何關(guān)系?對(duì)此有一種假說:若原生中柱中央的木質(zhì)部被薄壁組織所取代則發(fā)展成筒狀中柱。此種假說的佐證是有時(shí)在髓中會(huì)出現(xiàn)木質(zhì)部的成分(管胞),此一過程被稱為髓形成作用(medullation)。由于葉隙的大量出現(xiàn),節(jié)間的縮短,便使管狀中柱演化成真中柱和散生中柱,亦即在種子植物中所見到的中柱的最高級(jí)的形式。
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