自交不親和性
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自交不親和性(self-incompatibility)，指某一植物的雌雄兩性機(jī)能正常，但不能進(jìn)行自花受精或同一品系內(nèi)異株花粉受精的現(xiàn)象。廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科、菊科、薔薇科、石蒜科、罌粟科等80多個(gè)科的3000多種植物，其中以十字花科植物最為普遍。自交不親和性是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的有利于異花授粉，從而保持高度雜合性的一種生殖機(jī)制。在植物育種中，特別是在十字花科蔬菜作物中，可利用這種特性選育遺傳上穩(wěn)定的自交不親和系，從而不用去雄就能生產(chǎn)雜交種子，以利用雜種優(yōu)勢(shì)。
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基本類型
一般可分為2類:①配子體型自交不親和性。即花粉在柱頭上發(fā)芽后可侵入柱頭，并能在花柱組織中延伸一段，此后就受到抑制?；ǚ酃芘c雌性因素的抑制關(guān)系發(fā)生在單倍體配子體（即卵細(xì)胞與精細(xì)胞）之間。常見(jiàn)于豆科、茄科和禾本科的一些植物。這種抑制關(guān)系的發(fā)生可以在花柱組織內(nèi)，也可以在花粉管與胚囊組織之間;有的甚至是花粉管釋放的精子已達(dá)胚囊內(nèi)，但仍不能與卵細(xì)胞結(jié)合。②孢子體型自交不親和性。即花粉落在柱頭上不能正常發(fā)芽，或發(fā)芽后在柱頭乳突細(xì)胞上纏繞而無(wú)法侵入柱頭。由于這種不親和關(guān)系發(fā)生在花粉管與柱頭乳突細(xì)胞的孢子體之間，花粉的行為決定于二倍體親本的基因型，因而稱為孢子體型自交不親和性，多見(jiàn)于十字花科和菊科植物。
遺傳控制
不論配子體型還是孢子體型，自交不親和性在遺傳上都是由特定的復(fù)等位基因控制的。據(jù)E.M.伊斯特等對(duì)煙草屬植物的研究，發(fā)現(xiàn)有一組復(fù)等位基因S（煙草有15個(gè)）控制著自交不親和性的遺傳。即任可花粉粒所攜帶的S等位基因與雌蕊的基因相同時(shí)，花粉管就不能在花柱組織中延伸，或生長(zhǎng)很緩慢而終于不能與卵細(xì)胞結(jié)合;反之，花粉就發(fā)芽正常，能參與受精作用(見(jiàn)圖)。同時(shí)，還觀察到有自交能育(Fvs.f)的等位基因，它對(duì)自交不親和性S是顯性的。
孢子體型自交不親和性也受本質(zhì)上與上述 S基因相同的復(fù)等位基因的支配。在這一類型中，自交不親和性是由產(chǎn)生花粉的孢子體基因型決定的；花粉的反應(yīng)還取決于花粉和柱頭組織中兩個(gè)復(fù)等位基因之間的顯隱性關(guān)系。所以，當(dāng)兩親具有一個(gè)相同的等位基因時(shí)，能夠產(chǎn)生純合的基因型，而且正反交的結(jié)果不同。這在配子體型自交不親和性上是不可能出現(xiàn)的。
以上是二倍體植物在一個(gè)位點(diǎn)上由復(fù)等位基因控制的自交不親和性，也是最常見(jiàn)的遺傳模式。后來(lái)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)禾本科植物中還有由兩個(gè)位點(diǎn)上復(fù)等位基因控制的配子型自交不親和性；在蘿卜中也找到有兩組等位基因。在芝麻菜(Eruca sativa)上至少有三組等位基因共同控制孢子體型自交不親和性的遺傳。
生理機(jī)制
一些被子植物（特別是十字花科植物）成熟柱頭的乳突細(xì)胞表面有一層發(fā)育完全的蛋白質(zhì)表膜，具有柱頭接受部位的作用。它含有一種特殊的糖蛋白，對(duì)酯酶活性具有強(qiáng)烈的?；?/a>;且因與S基因有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系，能識(shí)別花粉是親和或不親和?；ǚ鄣耐獗诘鞍踪|(zhì)在與柱頭相互識(shí)別上也起著重要作用。當(dāng)花粉落在柱頭上后，幾秒鐘內(nèi)花粉粒的外壁便釋放出外壁蛋白質(zhì)，與柱頭乳突細(xì)胞的蛋白質(zhì)表膜相互作用。如果二者是親和的，幾分鐘內(nèi)即由花粉內(nèi)壁釋放出角質(zhì)酶前體，并被柱頭蛋白質(zhì)表膜所活化，從而溶解下面的角質(zhì)層，使花粉管得以侵入柱頭表面，表現(xiàn)為接受反應(yīng)。如果二者是不親和的，柱頭乳突細(xì)胞隨即產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻止花粉管的侵入，表現(xiàn)為拒絕反應(yīng)。幼嫩柱頭的表面還沒(méi)有形成這種特殊蛋白質(zhì)，或只形成不連續(xù)的蛋白質(zhì)表膜，因而可以采用蕾期授粉得到自交種子。切除或擦去柱頭表層后授粉，有利于不親和的花粉管伸入花柱，完成受精。
育種應(yīng)用
20世紀(jì)40～50年代，世界各國(guó)開(kāi)始采用自交不親和系配制雜種，應(yīng)用于甘藍(lán)、大白菜、蘿卜等蔬菜作物的生產(chǎn)。70年代中期以來(lái)，北京、上海、山東、山西、陜西、河南等省、市在甘藍(lán)、大白菜生產(chǎn)上也應(yīng)用這種技術(shù)，并取得了顯著增產(chǎn)效果。瑞典、英國(guó)以及中國(guó)的湖北、四川等地還用自交親和性強(qiáng)的甘藍(lán)型油菜育成一些自交不親和系，用以配制雜種。
選育自交不親和系的方法，在應(yīng)用于甘藍(lán)、大白菜、小白菜等自交不親和性強(qiáng)的植物時(shí)，首先是通過(guò)花期自交，篩選出具有自交不親和性的植株，同時(shí)采用蕾期授粉（開(kāi)花前1～2天把花蕾剝開(kāi)，不去雄，即時(shí)授以本株正在開(kāi)花的新鮮花粉）的方法保持自交不親和性；然后再由自交不親和植株產(chǎn)生的后代進(jìn)行兄妹交。親和性程度一般以親和指數(shù)（即自交或近親授粉后每朵花所結(jié)的種子數(shù)＝結(jié)實(shí)的種子數(shù)／授粉的花朵數(shù)）表示之。套袋自交的親和指數(shù)應(yīng)小于1，兄妹交的親和指數(shù)應(yīng)小于1～2，指數(shù)大小因作物而定。如果連續(xù)套袋自交和兄妹交的親和指數(shù)分別小于1和1～2，且在不同世代和不同條件下都表現(xiàn)一致，則由自交不親和植株所繁殖的后代群體，就是自交不親和系。甘藍(lán)型和芥菜型油菜等自交親和性強(qiáng)的植物也可通過(guò)種間雜交或理化誘變途徑，使其轉(zhuǎn)變?yōu)樽越徊挥H和的植物，進(jìn)而選育自交不親和系。
自交不親和系育成后，通過(guò)與各種自交系測(cè)交，找出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，從中選出熟期適當(dāng)、產(chǎn)量高、抗性強(qiáng)的優(yōu)良雜交種。具體進(jìn)行時(shí)，一般把自交不親和系和配合力強(qiáng)的自交系在隔離區(qū)按1:1或2:1的比例間隔種植，任其自由授粉，成熟時(shí)在自交不親和系上收獲的雜交種子，即可供生產(chǎn)應(yīng)用。
配制雜種時(shí)，除正規(guī)的兩系雜種外，還可根據(jù)不同作物的特點(diǎn)和具體情況采取適當(dāng)措施。如對(duì)可進(jìn)行無(wú)性繁殖的典型異花授粉植物禾本科牧草，可選出幾個(gè)配合力好的優(yōu)良自交不親和系混合栽種，任其相互授粉，所得種子即可用于生產(chǎn)。在紅三葉草上可考慮選用 4個(gè)各含不同S基因的自交不親和系，配制(S1S1×S2S2)×(S3S3×S4S4)雙交種，無(wú)需人工去雄就能產(chǎn)生大量雜交種子。對(duì)孢子體型自交不親和性的蕓苔屬植物，只要選出自交不親和性的“保持系”，通過(guò)測(cè)配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的“恢復(fù)系”，或?qū)ψ越徊挥H和系采用化學(xué)處理(CO2)，就可配制“單交雜種”或“三交雜種”。此法蕾期授粉工作量最小，進(jìn)行單交、三交時(shí)都不用人工去雄，但不適用于配子體型自交不親和性的植物。
參考書目
D. Lewis，Sexual Incompatibility in Plants， Chapman Hall，London，1979.
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