生理學(xué)/低位腦干肌緊張的調(diào)節(jié)
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（一）去大腦僵直
在中腦上、下疊體（上、下丘）之間切斷腦干的動物，稱為去大腦動物。去大腦動物由于脊髓與低位腦干相連接，因此不出現(xiàn)脊休克現(xiàn)象，很多軀體和內(nèi)臟的反射活動可以完成，血壓不下降；而在肌緊張活動方面反而出現(xiàn)亢進(jìn)現(xiàn)象，動物四肢伸直，頭尾昂起，脊柱挺硬，稱為去大腦僵直（decerbrate rigidity）。去大腦僵直主要是伸肌（抗重力?。?a href="/w/%E7%B4%A7%E5%BC%A0%E6%80%A7" title="緊張性">緊張性亢進(jìn)，四肢堅(jiān)硬如柱（圖10-32）。
圖10-32 去大腦僵直
在去大腦動物，如以局部麻醉藥注入一肌肉中，或切斷相應(yīng)的脊髓背根，以消除肌梭傳入沖動進(jìn)入中樞，則該肌的僵直現(xiàn)象被消失。可見，去大腦僵直是在脊髓牽張反射的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，是一種增強(qiáng)的牽張反射。
有人用電刺激動物腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的不同區(qū)域，觀察到在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中具有抑制肌緊張及肌運(yùn)動的區(qū)域，稱為抑制區(qū)；還有加強(qiáng)肌緊張及肌運(yùn)動的區(qū)域，稱為易化區(qū)。抑制區(qū)位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分，電刺激抑制區(qū)可引致去大腦僵直減退。易化區(qū)分布于廣大的腦干中央?yún)^(qū)域，包括延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的中央灰質(zhì)及被蓋；此外下丘腦和丘腦中線核群等部位也具有對肌緊張和肌運(yùn)動的易化作用，因此也包括在易化區(qū)概念之中（圖10-33）。從活動的強(qiáng)度來看，易化區(qū)的活動比較強(qiáng)，抑制區(qū)的活動比較弱；因此在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。
圖10-33貓腦各部位，特別是腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行抑制（一）和易化（+）系統(tǒng)示意圖抑制作用（一）的路徑：4為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)，發(fā)放下行沖動抑制脊髓牽張反射。
這一區(qū)接受大腦皮層 （1）尾狀核（2）和小腦（3）傳來的興奮。
易化作用（+）的路徑：5為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，發(fā)放下行沖動加強(qiáng)脊髓牽張反射。
6為延髓的前庭核，有加強(qiáng)脊髓牽張反射的作用。
目前知道，抑制肌緊張的中樞部位有大腦皮層運(yùn)動區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部、延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)；易化肌緊張的中樞部位有前庭核、小腦前葉兩側(cè)部、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)。這些結(jié)構(gòu)有的在腦干外，但與腦干內(nèi)部的有關(guān)功能結(jié)構(gòu)有功能上的聯(lián)系。例如，刺激小腦前葉蚓部，可以在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)獲得誘發(fā)電位，因引小腦前葉蚓部的作用可能是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的；又如，大腦皮層運(yùn)動區(qū)和紋狀體的作用可能也是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來完成的。這些腦干外的抑制肌緊張的區(qū)域，不僅通過加強(qiáng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)活動，使肌緊張受到抑制；而且也能控制網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，使易化區(qū)的活動受到壓抑，轉(zhuǎn)而使肌緊張減退。再如，前庭核接受內(nèi)耳前庭器官傳入沖動的作用，轉(zhuǎn)而提高網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)的活動；小腦前葉兩側(cè)部的肌緊張易化作用，可能也是通過網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)來完成的。在去大腦動物中，由于切斷了大腦皮層運(yùn)動區(qū)和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動減弱而易化區(qū)活動增強(qiáng)，使易化區(qū)的活動占有明顯的優(yōu)勢，以致肌緊張過度增強(qiáng)而出現(xiàn)去大腦僵直。
去大腦僵直主要是抗重力肌的肌緊張明顯加強(qiáng)。一般情況下伸肌是抗重力肌，因此伸肌肌緊張?jiān)谌ゴ竽X僵直時(shí)明顯加強(qiáng)。有的動物，如南美洲的樹賴（Sloth）棲于森林中，經(jīng)常懸掛在樹上，屈肌是抗重力??；這類動物發(fā)生去大腦僵直時(shí)，屈肌的緊張明顯加強(qiáng)。人類在某些疾病中，也可出現(xiàn)與動物去大腦僵直相類似的現(xiàn)象。例如，蝶鞍上囊腫引致皮層與皮層下失去聯(lián)系時(shí)，可出現(xiàn)下肢明顯的伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài)，稱為去皮層僵直（decorticate rigidity）。上肢的半屈狀態(tài)是抗重力肌肌緊張?jiān)鰪?qiáng)的表現(xiàn)，因?yàn)槿耸侵绷⒌膭游铩Ｈ祟惖娜ゴ竽X僵直，有時(shí)可在中腦具有疾患時(shí)出現(xiàn)，表現(xiàn)頭后低仰，上下肢僵硬伸直，上臂內(nèi)旋，手指屈曲（圖10-34）。臨床上如見到患者出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象，往往表明病變已嚴(yán)重地侵犯了腦干，預(yù)后不良的信號。
圖10-34 人類去皮層僵直及去大腦僵直
A，B，C去皮層僵直 A：仰臥，頭部姿勢正常時(shí)，上肢半屈
B和C：轉(zhuǎn)動頭部時(shí)，上肢姿勢 D：去大腦僵直，上下肢均伸直
（二）α僵直和γ僵直
從牽張反射的角度來分析，肌緊張加強(qiáng)的機(jī)制可以有二種。一種是于高位一中樞的下行性作用，直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動神經(jīng)元的活動，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)僵直，這稱為α僵直。另一種是由于高位中樞的下行性作用，首先提高脊髓γ運(yùn)動神經(jīng)元的活動，使肌梭的敏感性提高而傳入沖動加多，轉(zhuǎn)而使脊髓α運(yùn)動神經(jīng)元的活動提高，從而導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而出現(xiàn)僵直，這稱為γ僵直（圖10-35）。由前庭核下行的作用主要是直接或間接促使α運(yùn)動神經(jīng)元活動加強(qiáng)，導(dǎo)致α僵直；由網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)下行的作用主要使γ運(yùn)動神經(jīng)元活動提高，轉(zhuǎn)而發(fā)生肌緊張加強(qiáng)，出現(xiàn)γ僵直。經(jīng)典的去大腦僵直主要屬于γ僵直，因?yàn)樵谙∷髠魅霙_動對中樞的作用后，僵直現(xiàn)象可以消失。
圖10-35高級中樞對骨骼肌運(yùn)動控制的模式圖
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