海馬體
| A+醫(yī)學(xué)百科 >> 海馬體 |
海馬體（Hippocampus）又名海馬回、海馬區(qū)，是位于腦顳葉內(nèi)的一個(gè)部位的名稱，人有兩個(gè)海馬，分別位于左右腦半球。它是組成大腦邊緣系統(tǒng)的一部分，擔(dān)當(dāng)著關(guān)于記憶以及空間定位的作用。名字來(lái)源于這個(gè)部位的彎曲形狀貌似海馬。 在阿茲海默病中，海馬體是首先受到損傷的區(qū)域：表現(xiàn)癥狀為記憶力衰退以及方向知覺的喪失。大腦缺氧（缺氧癥）以及腦炎等也可導(dǎo)致海馬損傷。 在動(dòng)物解剖中，海馬體屬于腦的演化過(guò)程中最古老的一部分。來(lái)源于舊皮質(zhì)的海馬體在靈長(zhǎng)類以及海洋生物中的鯨類中尤為明顯。雖然如此，與進(jìn)化樹上相對(duì)年輕的大腦皮層相比，靈長(zhǎng)類動(dòng)物尤其是人類的海馬體在端腦中只占很小的比例。相對(duì)新皮質(zhì)的發(fā)展，海馬體的增長(zhǎng)在靈長(zhǎng)類動(dòng)物中的重要作用是使得其腦容量顯著增長(zhǎng)。
目錄 |
研究史
解剖學(xué)家Giulio Cesare Aranzi（約1564年）首先使用海馬（hippocampus）一詞形容這一大腦器官，源于此部位貌似海馬。這一部位最初被認(rèn)為司控嗅覺，而非現(xiàn)在周知的記憶儲(chǔ)存作用。俄國(guó)學(xué)者Vladimir Bekhterev于1900年左右基于對(duì)一位有嚴(yán)重記憶紊亂的病患者的長(zhǎng)期觀察，首先提出海馬體與記憶相關(guān)。但是，其后的很長(zhǎng)時(shí)間，學(xué)界習(xí)慣上關(guān)于海馬體的作用都被認(rèn)為和其他大腦邊緣系統(tǒng)一樣，司控情緒。
1957年Scoville與Milner關(guān)于著名的病人H.M.的病例報(bào)告引起了眾多科學(xué)家的關(guān)注，并使人開始認(rèn)識(shí)到海馬體對(duì)記憶起重要作用。為減輕H.M.時(shí)常發(fā)作的癲癇-{A|zh-hans:癥狀;zh-hant:癥狀}-，其腦內(nèi)側(cè)顳葉被切除（包括當(dāng)中的兩個(gè)海馬體），由此導(dǎo)致了一系列的相關(guān)空間以及時(shí)間的記憶損傷。重要的是HM仍然能完成程序性任務(wù)的學(xué)習(xí)（這一點(diǎn)與紋狀體相關(guān)聯(lián)）甚至有著高于常人水平的智商。H.M.的智能與陳述性記憶展現(xiàn)出顯著的分裂。絕大多數(shù)的哺乳類動(dòng)物海馬體的大小取決于腦容量的大小，但是鯨類這一部位的發(fā)育相對(duì)不完全。
研究成果
海馬體是哺乳類動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的腦的部分（大腦皮質(zhì)）中被最為詳細(xì)研究過(guò)的一個(gè)部位。
在解剖學(xué)以及組織學(xué)上，海馬具有一目了然的明確構(gòu)造。海馬內(nèi)部有形成形態(tài)美觀的層面。也就是神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞體與其神經(jīng)網(wǎng)區(qū)域呈層狀排列。
海馬，是被稱作“海馬區(qū)”（hippocampal region）的大腦邊緣系統(tǒng)的一部分。海馬區(qū)可分為：齒狀回（dentate gyrus）、海馬、下托（subiculum）、前下托（presubiculum）、傍下托（parasubiculum）、內(nèi)嗅皮質(zhì)（entorhinal cortex）。這之中齒狀回、海馬、下托的細(xì)胞層為單層，合稱“海馬結(jié)構(gòu)（hippocampal formation）”，其上下夾有低細(xì)胞密度層和無(wú)細(xì)胞層。此外的部位有復(fù)數(shù)的層面構(gòu)成。齒狀回與海馬的單層構(gòu)造對(duì)神經(jīng)解剖學(xué)以及電生理學(xué)的研究進(jìn)步作出了貢獻(xiàn)。
20世紀(jì)初，開始有科學(xué)家認(rèn)識(shí)到海馬對(duì)于某些記憶以及學(xué)習(xí)有著基本的作用。特別是1957年Scoville和Milner報(bào)告了神經(jīng)心理學(xué)中很重要的一個(gè)病例。這是來(lái)自一位被稱為H.M.（Henry Gustave Molaison）的病者的報(bào)告，H.M.要算是神經(jīng)心理學(xué)的領(lǐng)域之中被檢查得最詳細(xì)的人物。由于長(zhǎng)期的癲癇癥狀，醫(yī)生決定為他進(jìn)行手術(shù)，切除了顳葉皮層下一部份的邊緣系統(tǒng)組織，其中包括了兩側(cè)的海馬區(qū)，手術(shù)后癲癇的癥狀被有效控制，但自此以后H.M.失去了形成新的陳述性長(zhǎng)時(shí)記憶的能力。這個(gè)發(fā)現(xiàn)變成了讓許多人想了解海馬區(qū)在記憶及學(xué)習(xí)機(jī)制的契機(jī)，而成為一種流行，無(wú)論在神經(jīng)解剖學(xué)、生理學(xué)、行為學(xué)等等各種不同領(lǐng)域，都對(duì)海馬區(qū)做了相當(dāng)豐富的研究?，F(xiàn)在，海馬區(qū)與記憶的關(guān)系已經(jīng)為人所了解。
許多人對(duì)海馬區(qū)與癲癇發(fā)作的關(guān)系也有很濃厚的興趣。海馬區(qū)在腦中為發(fā)作閾值低的部位。因?yàn)閹缀跛邪d癇患者的發(fā)作皆由海馬區(qū)所起始，像這類以海馬區(qū)為主的發(fā)作，有許多的情形是很難以藥物治療的。而且，海馬區(qū)中有一部分，尤其是內(nèi)嗅皮質(zhì)，為阿爾茲海默氏癥最先產(chǎn)生病變的地方，海馬區(qū)也顯示出容易因貧血、缺氧狀態(tài)而受傷害。
海馬區(qū)在解剖學(xué)以及機(jī)能構(gòu)造上都是其它大腦皮質(zhì)系統(tǒng)的研究樣本。大腦皮質(zhì)在最近開始被關(guān)注與研究，現(xiàn)在已知的關(guān)于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的突觸傳導(dǎo)的見解多受益于海馬區(qū)的研究。而海馬區(qū)的相關(guān)知識(shí)則多源于齒狀回與海馬的標(biāo)本。
解剖
盡管關(guān)于海馬與其向鄰近的大腦皮層的表述尚缺乏一致的觀點(diǎn)，通常情況下術(shù)語(yǔ)上的“海馬結(jié)構(gòu)”指的是齒狀回，CA1-CA3部位（或CA4，常稱為hilus區(qū)并被認(rèn)為是齒狀回的一部分），以及腦下腳（另見阿蒙神之角）。CA1與CA3部位構(gòu)成嚴(yán)格意義上的海馬。
信息進(jìn)入海馬時(shí)由齒狀回流入CA3到CA1再到腦下腳，在每個(gè)區(qū)域輸入附加信息在最后的兩個(gè)區(qū)域輸出。CA2只占海馬的一個(gè)很小部分通常將其對(duì)海馬的功能忽略，值得注意的一點(diǎn)是這一小區(qū)域似乎能抵抗由于例如癲癇等造成的大規(guī)模的細(xì)胞破壞。
人們普遍認(rèn)為這些區(qū)域的每一部分在海馬的信息處理過(guò)程中都扮演著一個(gè)具有獨(dú)特功能的角色，但迄今為止對(duì)每一區(qū)域功能的細(xì)節(jié)還不甚了解。
一般記憶中的作用
心理學(xué)家與神經(jīng)學(xué)家對(duì)海馬的作用存在爭(zhēng)論，但是都普遍認(rèn)同海馬的重要作用是將經(jīng)歷的事件形成新的記憶（情景記憶或自傳性記憶）。一些研究學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該將海馬看作對(duì)一般的陳述性記憶起作用內(nèi)側(cè)顳葉記憶系統(tǒng)的一部分（陳述性記憶指的是那些可以被明確的描述的記憶，如“昨天晚飯吃了什么”這樣的關(guān)于經(jīng)歷過(guò)的事情的情景記憶，以及“地球是圓的”這樣的關(guān)于知識(shí)的概念記憶）。
有跡象顯示，雖然這些形式的記憶通常能終身持續(xù)，在一系列的記憶強(qiáng)化以后海馬便中止對(duì)記憶的保持。海馬的損傷通常造成難以組織新的記憶（順行性失憶癥），而且造成難以搜索過(guò)去的記憶（逆行性失憶癥）。盡管這樣的逆行性效果通常在腦損傷的很多年之前就開始擴(kuò)展，一些情況下相對(duì)久遠(yuǎn)一些的記憶能夠維持下來(lái)。這表明海馬將鞏固以后的記憶轉(zhuǎn)入了腦的其他的部位。但是，舊的記憶是如何儲(chǔ)存的要用實(shí)驗(yàn)來(lái)檢測(cè)的話存在一些難點(diǎn)。另外，在一些逆行性失憶癥案例中，在海馬遭受損傷的數(shù)十年前的記憶也受到了影響，導(dǎo)致了這一關(guān)于舊的記憶的觀點(diǎn)的爭(zhēng)議。
海馬的損傷不會(huì)影響某一些記憶，例如學(xué)習(xí)新的技能的能力（如學(xué)習(xí)一種樂器），將設(shè)這樣的能力依靠的是另外一種記憶（程序記憶）和不同的腦區(qū)域。有跡象表明著名的病人HM（作為治療癲癇病的手段他的內(nèi)側(cè)顳葉被切除）有組織新的概念記憶的能力。
空間記憶以及方向定位中的作用
有些證據(jù)提供以下的線索：空間訊息的儲(chǔ)存與處理牽涉到海馬體。老鼠實(shí)驗(yàn)的研究顯示，海馬體的神經(jīng)元有空間放電區(qū)，這些細(xì)胞稱為地點(diǎn)細(xì)胞（place cells）。如果老鼠發(fā)現(xiàn)自己處在某個(gè)地點(diǎn)，不論該老鼠移動(dòng)的方向?yàn)楹?，有些?xì)胞會(huì)發(fā)電，而大部分的細(xì)胞至少會(huì)對(duì)頭的方向、移動(dòng)方向感到敏感。在老鼠身上，有些細(xì)胞稱為分野細(xì)胞（splitter cells），該種細(xì)胞的發(fā)電取決于動(dòng)物的近期經(jīng)驗(yàn)（回顧記憶；retrospective memory）、或是期待即將的為來(lái)（前瞻記憶；prospective memory）。根據(jù)不同的身處地點(diǎn)，不同的細(xì)胞會(huì)發(fā)電；因此，只要觀察細(xì)胞的發(fā)電情形，就可能指出動(dòng)物身處的地點(diǎn)。在人類身上，當(dāng)人們?cè)谔摂M世界的城鎮(zhèn)里在尋找方向時(shí)，就會(huì)牽涉到“地點(diǎn)細(xì)胞”。這樣的發(fā)現(xiàn)是源于如下的研究：在嚴(yán)重癲癇患者的大腦里面植入電極，當(dāng)作是患者在手術(shù)過(guò)程中診斷的方式。
發(fā)現(xiàn)了“地點(diǎn)細(xì)胞”，讓世人覺得海馬體可能扮演“認(rèn)知地圖”（cognitive map）的角色，而認(rèn)知地圖就是環(huán)境格局的神經(jīng)重現(xiàn)。然而，針對(duì)這樣的觀點(diǎn)，近期的證據(jù)提出懷疑，并且指出海馬體對(duì)于“尋找方向”（navigation[來(lái)源請(qǐng)求]）更根本的過(guò)程非常重要。盡管如此，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)顯示，即使要完成簡(jiǎn)單的空間記憶活動(dòng)，健全的海馬體是必要的（譬如把目的地藏住，要?jiǎng)游镎衣坊厝ィ?/p>
若海馬體不健全，人類可能就無(wú)法記住曾經(jīng)去過(guò)的地方、以及如何前往想去的地點(diǎn)。研究人員相信，若要在熟悉環(huán)境之間找出捷徑、以及新的路線，海馬體扮演極重要的角色。針對(duì)這樣尋找方向的能力，有些人比其他人能力強(qiáng)；此外，大腦顯影研究顯示，這些尋找方向能力比較好的人，在尋找方向時(shí)，他們的海馬體比較活躍。
倫敦出租車司機(jī)必須要記住很多地點(diǎn)，并且知道這些地點(diǎn)之間最直接的路線（他們必須通過(guò)嚴(yán)格的考試，該考試名為“知識(shí)”，英文名是“The Knowledge”，才能得到倫敦著名的黑色出租車“black cab”的駕駛執(zhí)照）。在倫敦大學(xué)學(xué)院[1]的研究顯示，相較于一般民眾，倫敦出租車司機(jī)的海馬體體積較大，至于更有經(jīng)驗(yàn)的出租車司機(jī)的海馬體體積又更大。然而，有較大的海馬體是否有助于成為出租車司機(jī)、或是成為出租車司機(jī)或以找捷徑為生是否能夠使得一個(gè)人的海馬體變大仍待研究。
在印第安那大學(xué)進(jìn)行的老鼠實(shí)驗(yàn)提出了如下的可能性：在反復(fù)的迷宮實(shí)驗(yàn)里觀察老鼠的表現(xiàn)，海馬體的型態(tài)跟“兩性異形”息息相關(guān)。對(duì)于將地點(diǎn)空間化、找出自己所在，公老鼠表現(xiàn)比較好，因?yàn)楣鲜蟮暮ｑR體體積比較大。
圖片
 從不同的角度觀看紅色海馬的位置。 |
 海馬在腦的部位。 |
.png) 海馬的基本路線，DG:海馬齒狀回、Sub:海馬下托區(qū)、EC:內(nèi)嗅皮質(zhì)。 |
|
 大腦的海馬區(qū)（左）和海馬（右）。 |
參考資料
- ↑ Macguire et al, 2000
- Brain Systems Underlying Declarative and Procedural Memories in Neuroscience second edition by Dale Purves, et al (2001) Published by Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-742-0
- Mizuno K. and Giese K.P.. Hippocampus-dependent memory formation: do memory type-specific mechanisms exist?. Journal of Pharmacological Sciences.. 2005, 98 (3): 191-7. doi:10.1254/jphs.CRJ05005X.
- Broadbent N.J., Squire L.R. and Clark R.E.. Spatial memory, recognition memory, and the hippocampus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.. 2004, 101 (40): 14515-20. doi:10.1073/pnas.0406344101.
- Macguire, E.A., et al. Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.. 2000, 97 (8): 4398-4403. doi:10.1073/pnas.070039597.
鏈接
|
||||||||||||||||||||||||||||||||
參考來(lái)源
| 關(guān)于“海馬體”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無(wú)留言 | |
| 添加留言 | |