后生動(dòng)物
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除原生動(dòng)物外所有其他動(dòng)物的總稱(后生動(dòng)物亞界)。
后生動(dòng)物 Metazoa
動(dòng)物界除原生動(dòng)物門以外的所有多細(xì)胞動(dòng)物門類的總稱。其特征是體軀由大量形態(tài)有分化、機(jī)能有分工的細(xì)胞構(gòu)成;與群體原生動(dòng)物的兼有營(yíng)養(yǎng)和生殖功能的細(xì)胞不同,其生殖細(xì)胞和營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞有明顯的分化。依體制形態(tài)的對(duì)稱情況,后生動(dòng)物可分為不對(duì)稱動(dòng)物(多孔動(dòng)物門)、輻射對(duì)稱動(dòng)物(腔腸動(dòng)物門、櫛水母動(dòng)物門、棘皮動(dòng)物門;后者的對(duì)稱是次生的、櫛水母和某些珊瑚是左右輻射對(duì)稱)和兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物(其他所有門類)。后生動(dòng)物在胚胎發(fā)育過程中有胚層的分化,其中多孔動(dòng)物門只有內(nèi)胚層和外胚層的初步分化,腔腸動(dòng)物門在內(nèi)外胚層間又有中膠層。自扁形動(dòng)物門以后的門類都是三胚層動(dòng)物。根據(jù)體腔的有無(wú)和結(jié)構(gòu)可將后生動(dòng)物分為無(wú)體腔動(dòng)物,包括多孔動(dòng)物門、腔腸動(dòng)物門和扁形動(dòng)物門;假體腔動(dòng)物,包括線形動(dòng)物門、腹毛動(dòng)物門等;體腔動(dòng)物,包括環(huán)節(jié)動(dòng)物以后的所有動(dòng)物門類。
后生動(dòng)物根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)可分為4個(gè)相應(yīng)的水平:①實(shí)囊胚級(jí)水平,如中生動(dòng)物有一些只是由一層細(xì)胞以及內(nèi)部的空腔組成,另一些是由比較少數(shù)的細(xì)胞擁擠在一起形成實(shí)心的、管狀的體軀或者形成一個(gè)由許多細(xì)胞以及若干層細(xì)胞所組成的板狀構(gòu)造。由于這些動(dòng)物的細(xì)胞排列與高等動(dòng)物的囊胚期的排列相似,故有人稱之為實(shí)囊幼蟲型動(dòng)物。②細(xì)胞水平,如多孔動(dòng)物門由二層細(xì)胞,即外面的皮層和里面的胃層構(gòu)成。身體的各種機(jī)能由或多或少獨(dú)立生活的細(xì)胞如領(lǐng)細(xì)胞完成。③組織級(jí)水平,在組織內(nèi)不僅有細(xì)胞,也有非細(xì)胞形態(tài)的物質(zhì)(基質(zhì),纖維等)。如腔腸動(dòng)物開始分化出上皮組織(具有神經(jīng)一樣的傳導(dǎo)功能)等。④器官系統(tǒng)級(jí)水平,從扁形動(dòng)物門起,動(dòng)物有了不同細(xì)胞,不同組織組成的結(jié)構(gòu)和機(jī)能不同的器官系統(tǒng)。
在后生動(dòng)物中,紐蟲最先具備完整的消化管,一端為口,另一端為肛門。此外,消化管與循環(huán)系統(tǒng)分離,神經(jīng)系統(tǒng)也比扁形動(dòng)物更高等。
古生物學(xué)、形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)的證據(jù)表明:多細(xì)胞的后生動(dòng)物來自單細(xì)胞的原生動(dòng)物。在多細(xì)胞動(dòng)物尚未興起時(shí),單細(xì)胞動(dòng)物己盛極一時(shí)。單細(xì)胞動(dòng)物群體與多細(xì)胞動(dòng)物之間并沒有絕對(duì)的鴻溝,由許多小的細(xì)胞(有時(shí)細(xì)胞數(shù)可達(dá)50000個(gè))組成的空球狀的團(tuán)藻蟲就是介于單細(xì)胞和多細(xì)胞之間的中間類型。
單細(xì)胞動(dòng)物通過什么樣的方式進(jìn)化為多細(xì)胞動(dòng)物,各派意見不一。主要學(xué)說有:
①原腸蟲學(xué)說,1874年梅克爾首先提出多細(xì)胞動(dòng)物最早的祖先是類似團(tuán)藻的球形群體,這些單細(xì)胞動(dòng)物在某一面內(nèi)陷形成多細(xì)胞動(dòng)物的祖先。因?yàn)樗鼈兒?a href="/w/%E5%8E%9F%E8%82%A0%E8%83%9A" title="原腸胚">原腸胚很相似,有兩胚層和原口,所以梅克爾禰之為原腸蟲并把他的學(xué)說林之為原腸蟲學(xué)說。②吞噬蟲學(xué)說,梅契尼科夫觀察很多低等細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育,發(fā)現(xiàn)了一些較低等的種類,其原腸主要不是由內(nèi)陷方法,而是由內(nèi)移方法形成的。他還發(fā)現(xiàn)某些多細(xì)胞動(dòng)物主要呈靠吞噬作用進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化,很少為細(xì)胞外消化。因此,他推論最初出現(xiàn)的多細(xì)胞動(dòng)物是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化,細(xì)胞外消化是后來才發(fā)展的。在類似團(tuán)藻蟲這樣的單細(xì)胞群體中,某些細(xì)胞吞噬食物后進(jìn)入群體之內(nèi)形成內(nèi)胚層,結(jié)果形成二胚層動(dòng)物,起初為實(shí)心,后來才逐漸地形成消化腔因此,梅契尼柯夫便把這種假想的多細(xì)胞動(dòng)物的祖先叫做吞噬蟲。③合胞體學(xué)說,哈奇和漢森認(rèn)為后生動(dòng)物的祖先應(yīng)是和多核纖毛蟲相似的一種單細(xì)胞動(dòng)物,這些多核纖毛蟲的細(xì)胞膜分割演變?yōu)槎嗉?xì)胞動(dòng)物。這個(gè)學(xué)說認(rèn)為扁形動(dòng)物中無(wú)腸類是最原始的后生動(dòng)物。由原始的我核纖毛蟲一直進(jìn)化為兩側(cè)對(duì)稱的、有纖毛的、但無(wú)大小核 之分的無(wú)腸類,另一支則演變成有大小核之分的高等纖毛蟲。
后生動(dòng)物Metazoans
除原生動(dòng)物外,是所有其他動(dòng)物的總稱(后生動(dòng)物亞界)。在后生動(dòng)物中,除中生動(dòng)物和側(cè)生動(dòng)物(海綿動(dòng)物)外才是真后生動(dòng)物(Eumetazoa),它包括的類群,從腔腸動(dòng)物(刺胞動(dòng)物門和櫛水母動(dòng)物門)起直到脊椎動(dòng)物。雖然后生動(dòng)物也是多細(xì)胞動(dòng)物,但它不單是一個(gè)細(xì)胞集團(tuán),根據(jù)細(xì)胞被排列成兩胚層或三胚層,而又名胚層動(dòng)物(德Keimblattie- re)。另外,由于這些細(xì)胞在形態(tài)和機(jī)能上都分化成各種形狀的組織,也被稱為組織動(dòng)物(德Histozoa,Gewebetiere)(中生動(dòng)物和海綿動(dòng)物除外)。胚層和組織的分化,形成各種器官,因此后生動(dòng)物一般保持著高等動(dòng)物的體制。與此相關(guān)的,后生動(dòng)物的個(gè)體發(fā)生一般也是復(fù)雜的。單細(xì)胞的卵經(jīng)過卵裂,形成胚層,發(fā)育成胚。在進(jìn)行組織分化和形成一定的形態(tài)同時(shí),有的還要經(jīng)過極復(fù)雜的變態(tài)后才形成成體。雖然有時(shí)也進(jìn)行無(wú)性繁殖,但以有性繁殖為主。后生動(dòng)物系來自原生動(dòng)物的祖先已毫無(wú)疑問,但什么樣的原生動(dòng)物是其祖先則議論很多。大致可分:(1)是多核原生動(dòng)物的細(xì)胞分化結(jié)果[哈德茲(Hadzi)的纖毛蟲類起源說,認(rèn)為從多核纖毛類產(chǎn)生原始的扁形動(dòng)物,腔腸動(dòng)物是由此而來的次生性動(dòng)物];(2)從老的學(xué)說來看,認(rèn)為是從團(tuán)藻那樣的鞭毛蟲群體演化而來。在這兩種學(xué)說中,一般認(rèn)為前者的論據(jù)不足[哈德茲(Hadzi)的學(xué)說較比爾(G.de Beer)的更引人注意],贊成后者的人比較多。后者的論點(diǎn):認(rèn)為這種群體構(gòu)造是后生動(dòng)物沒有變化的胚芽;構(gòu)成群體中的個(gè)體,按照極軸產(chǎn)生構(gòu)造上的變化;分化成營(yíng)養(yǎng)個(gè)員和生殖個(gè)員;在形成群體的過程中,特別類似于海綿動(dòng)物的個(gè)體發(fā)生;后生動(dòng)物的雄性生殖細(xì)胞保持著鞭毛蟲的形態(tài)等等。根據(jù)這些材料,??藸枺‥.H.Hackel)推論后生動(dòng)物的祖先和腸祖動(dòng)物同時(shí)出現(xiàn)。梅契尼可夫(E. Metchnikoff, 1886)則認(rèn)為浮浪幼蟲是由腔腸動(dòng)物的幼蟲發(fā)展而來。依據(jù)許多學(xué)者的意見,認(rèn)為第二種學(xué)說接近于真實(shí)情況。真后生動(dòng)物與身體的內(nèi)腔有關(guān),分有腔腸的腔腸動(dòng)物和有體腔的體腔動(dòng)物。體腔動(dòng)物又分原體腔類和真體腔類[齊格勒(H.E.Ziegler),1889] 。另外,也有人分成舊口動(dòng)物和新口動(dòng)物兩大類[ 格羅比因(C.Grobben),1908]。其他,還有分為與中胚層或體腔形成相關(guān)的端細(xì)胞干和腸體腔干兩大類。端細(xì)胞干類中的低等動(dòng)物相當(dāng)于原體腔類,其他較高等的種類和腸體腔干類的全部為真體腔類,端細(xì)胞于類和舊口動(dòng)物一致,腸體腔干類和新口動(dòng)物一致。如果這兩干類都是高等動(dòng)物,則可見到體節(jié)。以上意見對(duì)于后生動(dòng)物各門系統(tǒng)發(fā)生的關(guān)系具有重要意義。這樣,就容易區(qū)分脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物。因此,包括無(wú)脊椎動(dòng)物在內(nèi)的,有脊索的動(dòng)物(原索動(dòng)物)和脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系正在引起人們的重視。
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