嵌合體
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嵌合體 chimaera, chimera
嵌合體的詞意是古希臘神話中的吐火獸(chim-aere, chimera),具有羊身蛇尾的怪物。在生物學(xué)中的嵌合體是指同一個體中不同基因型的組織相互接觸而存在的現(xiàn)象。動物中通常把同樣的情況稱為鑲嵌(mosaic)。最普通形成嵌合體的就是嫁接,砧木與接穗愈合后,將愈合部位切斷(圖1),可見切口處先生長出愈傷組織,由此抽出新芽。此種芽中有來自砧木和接穗的細(xì)胞以各種狀態(tài)混同存在。類似的情況在自然界也能通過體細(xì)胞突變產(chǎn)生。不同組織混生的類型大體分為三種:Ⅰ—方組織向內(nèi)伸入他方組織的軸心部位,稱為區(qū)分嵌臺體;Ⅱ包圍莖軸的某些層的細(xì)胞基因型屬于另一方的,稱為周緣嵌合體;Ⅲ兩方組織相互交錯在一起稱為周緣區(qū)分嵌合體(圖2)。嵌合體最早的典型例子是嫁接產(chǎn)生的亞當(dāng)金雀花(C-ytisus adami);這是一個以紫色金雀花外部組織包裹金鏈花內(nèi)部組織的周緣嵌合體,以后H.Winkl-er(1914)用番茄和狗酸漿嫁接,獲得大量的嵌合體。除了在基因型質(zhì)上不同的嵌合體之外,還有在量上互不相同的,例如染色體數(shù)目不同的嵌合體。分別稱為染色體嵌合體(chromosomal chimera)、細(xì)胞嵌合體(cell chimera)或稱混合倍數(shù)性。 Sati-na等(1940)用秋水仙素處理生長點曾獲得倍數(shù)性不同的染色體嵌合體,并調(diào)查了生長點上哪一些細(xì)胞分化為植物體的哪一些部分。
由兩種或多種遺傳上不同的細(xì)胞類型混合而成的植物體或植物部分。嵌合體可為「嫁接雜種」,即在植物嫁接時出現(xiàn)於接穗與砧木交接處的芽,包含兩種植物的組織。雖然這種嵌合體在過去偶然出現(xiàn)過,但是德國植物學(xué)家溫克勒(Hans Winkler)於1907年才首次認(rèn)真地研究這種嵌合體。在他最早進行的一些實驗中,他將龍葵(Solanum nigrum)嫁接到番茄(Solanum lycopersicum)上,在連接處發(fā)出的枝條或具龍葵的特征或具番茄的特征,只有一個從兩種植物組織交界處發(fā)出的枝條,在一側(cè)具龍葵的特征,另一側(cè)具有番茄的特征。溫克勒稱之為嵌合體,因為它在一定程度上應(yīng)屬某一個種,在一定程度上又屬另一個種。在以後進一步的實驗中,他給某些嫁接雜種起了專門名字。另一位植物學(xué)家鮑爾(Erwin Baur)後來提出證據(jù)說明︰溫克勒起了名的兩種植物分別由番茄核心和有1~2層細(xì)胞厚的龍葵外皮組成,而另外兩種則由龍葵核心和1~2層細(xì)胞厚的番茄外皮組成。這樣,在嵌合體中各個組成成分保持它們的特性,但在生長點處以一定的形式排列。
嵌合體亦可因生長區(qū)細(xì)胞的突變而形成。新的組織類型可以與舊類型明顯不同(例如舊類型為綠色而新類型為無色),但更常見的情況是︰這種差異僅能用特殊的研究手段發(fā)現(xiàn),例如染色體數(shù)目的改變。
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