自然選擇
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自然選擇是進(jìn)化生物學(xué)中最核心的概念，同時(shí)也是導(dǎo)致生物進(jìn)化的關(guān)鍵因素。自然選擇是指能夠?qū)е峦?a href="/w/%E7%A7%8D%E7%BE%A4" title="種群">種群中，不同遺傳性狀的分布比例在下一個(gè)世代發(fā)生變化的過(guò)程。
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簡(jiǎn)介
生物在生存斗爭(zhēng)中適者生存、不適者被淘汰的現(xiàn)象。最初由C.R.達(dá)爾文提出。
達(dá)爾文雖借用了人工選擇中的“選擇”這個(gè)詞，但這只是一種比喻，并非說(shuō)有超自然的力量在進(jìn)行選擇。按照達(dá)爾文的意見(jiàn)，自然選擇不過(guò)是生物與自然環(huán)境相互作用的結(jié)果。從進(jìn)化的觀點(diǎn)看，能生存下來(lái)的個(gè)體不一定就是最適者，只有生存下來(lái)并留下眾多后代的個(gè)體才是最適者；又考慮到進(jìn)化是群體而不是個(gè)體的現(xiàn)象，現(xiàn)代綜合進(jìn)化論從群體遺傳學(xué)的角度修正了達(dá)爾文的看法，認(rèn)為自然選擇是群體中“不同基因型的有差異的（區(qū)分性的）延續(xù)”，是群體中增加了適應(yīng)性較強(qiáng)的基因型頻率的過(guò)程。例如，英國(guó)有一種樺尺蛾，在1850年前都是灰色類型。1850年在曼徹斯特發(fā)現(xiàn)了黑色的突變體。19世紀(jì)后半葉，隨著工業(yè)化的發(fā)展，廢氣中的HS殺死了樹(shù)皮上的灰色地衣，煤煙又把樹(shù)干熏成黑色。結(jié)果，原先歇息在地衣上得到保護(hù)的灰色類型，這時(shí)在黑色樹(shù)干上卻易被鳥(niǎo)類捕食；而黑色類型則因煤煙的掩護(hù)免遭鳥(niǎo)類捕食反而得到生存和發(fā)展。于是黑色類型的頻率迅速提高，灰色類型的頻率則不斷下降。到19世紀(jì)末，前者已由不到1％上升至90％以上；后者則從90％以上下降為不到5％。這種情形就是人們所能看到的自然選擇。
主要內(nèi)容
達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)，其主要內(nèi)容有四點(diǎn)：過(guò)度繁殖，生存斗爭(zhēng)（也叫生存競(jìng)爭(zhēng)），遺傳和變異，適者生存?！ ?/p>
過(guò)度繁殖
達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)，地球上的各種生物普遍具有很強(qiáng)的繁殖能力，都有依照幾何比率增長(zhǎng)的傾向。達(dá)爾文指出，象是一種繁殖很慢的動(dòng)物，但是如果每一頭雌象一生（30～90歲）產(chǎn)仔6頭，每頭活到100歲，而且都能進(jìn)行繁殖的話，那么到750年以后，一對(duì)象的后代就可達(dá)到1 900萬(wàn)頭。因此，按照理論上的計(jì)算，就是繁殖不是很快的動(dòng)、植物，也會(huì)在不太長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)產(chǎn)生大量的后代而占滿整個(gè)地球。但事實(shí)上，幾萬(wàn)年來(lái)，象的數(shù)量也從沒(méi)有增加到那樣多，自然界里很多生物的繁殖能力都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了象的繁殖能力，但各種生物的數(shù)量在一定的時(shí)期內(nèi)都保持相對(duì)的穩(wěn)定狀態(tài)，這是為什么呢?達(dá)爾文因此想到了生存斗爭(zhēng)。
生存斗爭(zhēng)
生物的繁殖能力是如此強(qiáng)大，但事實(shí)上，每種生物的后代能夠生存下來(lái)的卻很少。這是什么原因呢?達(dá)爾文認(rèn)為，這主要是繁殖過(guò)度引起的生存斗爭(zhēng)的緣故。任何一種生物在生活過(guò)程中都必須為生存而斗爭(zhēng)。生存斗爭(zhēng)包括生物與無(wú)機(jī)環(huán)境之間的斗爭(zhēng)，生物種內(nèi)的斗爭(zhēng)，如為食物、配偶和棲息地等的斗爭(zhēng)，以及生物種間的斗爭(zhēng)。由于生存斗爭(zhēng)，導(dǎo)致生物大量死亡，結(jié)果只有少量個(gè)體生存下來(lái)。但在生存斗爭(zhēng)中，什么樣的個(gè)體能夠獲勝并生存下去呢?達(dá)爾文用遺傳和變異來(lái)進(jìn)行解釋。
遺傳和變異
達(dá)爾文認(rèn)為一切生物都具有產(chǎn)生變異的特性。引起變異的根本原因是環(huán)境條件的改變。在生物產(chǎn)生的各種變異中，有的可以遺傳，有的不能夠遺傳。但哪些變異可以遺傳呢?達(dá)爾文用適者生存來(lái)進(jìn)行解釋?！ ?/p>
適者生存
達(dá)爾文認(rèn)為，在生存斗爭(zhēng)中，具有有利變異的個(gè)體，容易在生存斗爭(zhēng)中獲勝而生存下去。反之，具有不利變異的個(gè)體，則容易在生存斗爭(zhēng)中失敗而死亡。這就是說(shuō)，凡是生存下來(lái)的生物都是適應(yīng)環(huán)境的，而被淘汰的生物都是對(duì)環(huán)境不適應(yīng)的，這就是適者生存。達(dá)爾文把在生存斗爭(zhēng)中，適者生存、不適者被淘汰的過(guò)程叫做自然選擇。達(dá)爾文認(rèn)為，自然選擇過(guò)程是一個(gè)長(zhǎng)期的、緩慢的、連續(xù)的過(guò)程。由于生存斗爭(zhēng)不斷地進(jìn)行，因而自然選擇也是不斷地進(jìn)行，通過(guò)一代代的生存環(huán)境的選擇作用，物種變異被定向地向著一個(gè)向積累，于是性狀逐漸和原來(lái)的祖先不同了，這樣，新的物種就形成了。由于生物所在的環(huán)境是多種多樣的，因此，生物適應(yīng)環(huán)境的方式也是多種多樣的，所以，經(jīng)過(guò)自然選擇也就形成了生物界的多樣性。
達(dá)爾文雖借用了人工選擇中的“選擇”這個(gè)詞，但這只是一種比喻，并非說(shuō)有超自然的力量在進(jìn)行選擇。按照達(dá)爾文的意見(jiàn)，自然選擇不過(guò)是生物與自然環(huán)境相互作用的結(jié)果。從進(jìn)化的觀點(diǎn)看，能生存下來(lái)的個(gè)體不一定就是最適者，只有生存下來(lái)并留下眾多后代的個(gè)體才是最適者；又考慮到進(jìn)化是群體而不是個(gè)體的現(xiàn)象，現(xiàn)代綜合進(jìn)化論從群體遺傳學(xué)的角度修正了達(dá)爾文的看法，認(rèn)為自然選擇是群體中“不同基因型的有差異的（區(qū)分性的）延續(xù)”，是[[群體中增加了適應(yīng)性較強(qiáng)的基因型 頻 率的過(guò)程 。例如 ，英國(guó)有一種樺尺蛾，在1850年前都是灰色類型。1850年在曼徹斯特發(fā)現(xiàn)了黑色的突變體。19世紀(jì)后半葉，隨著工業(yè)化的發(fā)展，廢氣中的HS殺死了樹(shù)皮上的灰色地衣，煤煙又把樹(shù)干熏成黑色。結(jié)果，原先歇息在地衣上得到保護(hù)的灰色類型，這時(shí)在黑色樹(shù)干上卻易被鳥(niǎo)類捕食；而黑色類型則因煤煙的掩護(hù)免遭鳥(niǎo)類捕食反而得到生存和發(fā)展。于是黑色類型的頻率迅速提高，灰色類型的頻率則不斷下降。到19世紀(jì)末，前者已由不到 1％上升至90％以上；后者則從90％以上下降為不到 5％。表明了自然選擇通過(guò)保留有利基因個(gè)體和淘汰不利的基因個(gè)體，導(dǎo)致種群基因頻率的定向變化使種群產(chǎn)生的適應(yīng)新環(huán)境的黑色突變類型得到發(fā)展，這種情形就是人們所能看到的自然選擇?！ ?/p>
背景
許多人認(rèn)為達(dá)爾文在他所著的《物種起源》一書(shū)正式闡明了自然選擇理論。很少人明白這個(gè)事實(shí)：達(dá)爾文實(shí)際是從其它的人（尤其是一位名叫EdwardBlyth的創(chuàng)造論者）借用這個(gè)概念并普及了它。Blyth在1835和1837年間的《自然歷史雜志》上出版了許多文章是描述自然選擇的過(guò)程——在達(dá)爾文出版自己著作整整22年前。眾所周知，達(dá)爾文有許多份這樣的雜志；《物種起源》中的那部分幾乎逐字從Blyth的文章中摘抄下來(lái)的。
可是，Blyth在開(kāi)始的假設(shè)上是不同于達(dá)爾文的。Blyth相信神是創(chuàng)造者而不是自然盲目選擇。他相信神創(chuàng)造了起初的“類”—所有的現(xiàn)代物種都是來(lái)自那些“類”；自然選擇保存而不是起源。Blyth也認(rèn)為人是不同于動(dòng)物獨(dú)立創(chuàng)造物。自從人按照神的形象受造以來(lái)—這種屬性是動(dòng)物身上所不具有的（創(chuàng)世記一：27），這是特別重要的。Blyth似乎視自然選擇為神直接或間接設(shè)計(jì)的過(guò)程，容許他的創(chuàng)造物在墮落、洪水后的世界存活下來(lái)。這一點(diǎn)與達(dá)爾文的觀點(diǎn)不同。達(dá)爾文寫(xiě)道：”達(dá)爾文評(píng)論道:“這可能是魔鬼牧師所寫(xiě)關(guān)于拙劣低級(jí)且殘酷可怕的自然工作的一本最拙劣的書(shū)啊!”
類型
穩(wěn)定性選擇
把種群中趨于極端變異的個(gè)體淘汰，保留那些中間類型的個(gè)體，使生物的類型更趨于穩(wěn)定。例如有人在馬鈴薯葉甲中發(fā)現(xiàn)，能過(guò)冬的是那些常態(tài)型個(gè)體，而變異較大的個(gè)體都容易在越冬中死亡
單向性選擇
在群體中保存趨于某一極端的個(gè)體，而淘汰另一極端的個(gè)體，使生物類型朝著某一變異的方向發(fā)展。如上述的樺尺蛾工業(yè)黑化現(xiàn)象。
分裂性選擇
把一個(gè)物種種群中極端變異的個(gè)體按不同方向保留下來(lái)，而中間常態(tài)型個(gè)體則大為減少，這樣一個(gè)物種種群就可能分裂為不同的亞種。美國(guó)卡茨基爾山有輕巧型和粗壯型兩種狼，就是這種分裂性選擇的結(jié)果。
達(dá)爾文早就注意到動(dòng)物中的性二型現(xiàn)象，并用性選擇來(lái)解釋同種雌雄個(gè)體之間形態(tài)顯著差異即性二型現(xiàn)象的起源。他認(rèn)為雄性個(gè)體間常為爭(zhēng)奪配偶和繁殖機(jī)會(huì)而斗爭(zhēng)，優(yōu)勝者或因體軀強(qiáng)壯、或因有有效的爭(zhēng)斗器官、或者體形及顏色等引誘力強(qiáng)而獲得更多的繁殖機(jī)會(huì)，這種有差異的繁殖力就是性選擇。達(dá)爾文把性選擇看作是自然選擇的特殊情形。性選擇有利于保存和發(fā)展與求偶、繁殖有關(guān)的器官、結(jié)構(gòu)、功能和行為等方面的有利變異，從而也有利于種群的生存和發(fā)展，這是與自然選擇的利益一致的。但在某些情況下，性競(jìng)爭(zhēng)的利益與生存競(jìng)爭(zhēng)的利益相悖。例如，雄鳥(niǎo)鮮艷的羽毛雖然有利于求偶，但可能不利于生存（因過(guò)于醒目而暴露于天敵）。有人因此而反對(duì)性選擇說(shuō)?？磥?lái)，性選擇還是應(yīng)該納入到一般的自然選擇之中，因?yàn)槿魏巫匀画h(huán)境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的選擇壓力，而選擇的最終效應(yīng)則是這些方向不同、大小不同選擇壓力的綜合平衡。例如貝殼的增厚雖有利于動(dòng)物的防護(hù)，但不利于運(yùn)動(dòng)；鹿角的增大雖有利于爭(zhēng)斗卻不利于行動(dòng)。因而貝殼的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小選擇力量平衡作用的結(jié)果?！ ?/p>
結(jié)果
物種可以被定義為一群父系有機(jī)體所產(chǎn)生的有機(jī)體。這些父系有機(jī)體改變的如此重大，以致它不再能夠與父系有機(jī)體雜交繁殖。以狗種為例，可能長(zhǎng)毛狗的改變（除了毛以外的改變也可能被選擇生活在寒冷的環(huán)境中）到了一種程度就不再與短毛狗或中等長(zhǎng)度毛發(fā)狗交配。
雖然進(jìn)化論者宣稱花了很長(zhǎng)的時(shí)間（幾百萬(wàn)年），卻常常驚訝今日物種的形式是如此之快。據(jù)觀察，物種形成只發(fā)生在不是太長(zhǎng)的年日之內(nèi)，正如我們?cè)诤琪?、蜥蜴?a href="/w/%E6%9E%9C%E8%9D%87" title="果蠅">果蠅、蒼蠅、雀類和老鼠身上看到的。這種觀察并不令創(chuàng)造論者感到驚奇，因?yàn)檫^(guò)去和今日存活的所有物種一定是在6000年內(nèi)從起初受造的“類”產(chǎn)生的。事實(shí)上，這種過(guò)程（和可能其它的基因因素）是在洪水后快速發(fā)生的—在每“類”之內(nèi)產(chǎn)生變異。這種結(jié)果使今日世界產(chǎn)生了巨大的多樣性。
物種形成從來(lái)沒(méi)有形成另一種有機(jī)體，諸如產(chǎn)生貓的狗種。物種形成只在“類”之內(nèi)工作。進(jìn)化要求自然選擇和物種形成產(chǎn)生新的物種（例如，恐龍進(jìn)化成鳥(niǎo)類）。可是，物種形成會(huì)損失信息，而不是進(jìn)化所要求的增加信息。因此，物種形成是自然選擇的可能結(jié)果，卻不能夠被用作從分子到人進(jìn)化的機(jī)制?！ ?/p>
其他
達(dá)爾文在《物種起源》中，指出現(xiàn)存各種各樣生物，是由其共同祖先，經(jīng)自然選擇的進(jìn)化而來(lái)；提出“生存競(jìng)爭(zhēng)”的理論，在自然選擇下“適者生存，不適者淘汰”；又提出生物變異理論，在自然選擇下有的變異保存下來(lái)，不利的變異被淘汰；在長(zhǎng)期的自然選擇中，微小的變異積累為顯著的變異，形成新的亞種或新的物種，從而形成達(dá)爾文的漸進(jìn)進(jìn)化論?？梢?jiàn)，達(dá)爾文進(jìn)化論的核心是自然選擇，《物種起源》一書(shū)的全名即為《通過(guò)自然選擇，即生存斗爭(zhēng)中有利種群的保存造成的物種起源》。他認(rèn)為一切生物都是由自然來(lái)進(jìn)行選擇的。
在《物種起源》1859年發(fā)表后的100多年中，人們對(duì)此也沒(méi)有提出過(guò)疑義。到了1968年，日本遺傳學(xué)家木村資生首先提出了分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō)，向達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)提出了挑戰(zhàn)。1969年國(guó)學(xué)者J.L.金和T.H.朱克斯用大量分子生物學(xué)資料肯定了這一學(xué)說(shuō)，并把這一個(gè)在進(jìn)化機(jī)制上完全不同于達(dá)爾文理論的核心———自然選擇的學(xué)說(shuō)，稱為非達(dá)爾文主義。
其要點(diǎn)是：
①認(rèn)為生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素不是自然選擇，而是不好不壞的中性選擇；新種的形成主要不是由微小的長(zhǎng)期有利變異積累而成，而是由那些無(wú)適應(yīng)性的、無(wú)好壞利害之分的中性突變積累而成。即生物在分子水平的大多數(shù)突變是中性的或近似中性的，它們既沒(méi)有好壞利害之別，又沒(méi)有適應(yīng)和不適應(yīng)之分，因此自然選擇對(duì)它們不起作用。
②中性突變通過(guò)遺傳漂變而被固定下來(lái)或消失，由突變提供的進(jìn)化原材料是偶然的，進(jìn)化的途徑和方向也在很大程度上由幾率決定，即由生物分子的隨機(jī)自由組合決定，而與周圍環(huán)境無(wú)關(guān)。也就是說(shuō)，中性學(xué)說(shuō)的出發(fā)點(diǎn)是中性突變，在中性突變過(guò)程中，哪一種變異能夠保存下來(lái)，哪一種變異趨于消失，全靠機(jī)遇。這種隨機(jī)的變動(dòng)稱為遺傳漂變。它是生物分子進(jìn)化的基本動(dòng)力，而不是達(dá)爾文的自然選擇。
③中性突變的速率等于分子進(jìn)化的速率，其速率是恒定的。生物進(jìn)化速率的一致性、恒定性是分子進(jìn)化的主要特征，即每一種生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而與種群的大小、物種的壽命、物種的生殖能力無(wú)關(guān)，也與周圍環(huán)境因素沒(méi)有關(guān)系。例如：體內(nèi)血紅蛋白α鏈所含的氨基酸在距今4億多年前志留紀(jì)起源的魚(yú)體中與距今5500年前起源的馬體中是不同的，兩者在年代上相差約4億年，所含氨基酸的差異是為66個(gè)。從魚(yú)到馬的4億年中氨基酸進(jìn)化速率，與由馬到人（兩者氨基酸差異為18個(gè)）5000多年的進(jìn)化速率，基本上相當(dāng)。生物分子的進(jìn)化是生物進(jìn)化的重要組成部分。中性學(xué)說(shuō)能解釋許多達(dá)爾文進(jìn)化論的自然選擇學(xué)說(shuō)所不能解釋的生命進(jìn)化現(xiàn)象。當(dāng)然中性學(xué)說(shuō)只是強(qiáng)調(diào)分子水平的多數(shù)突變是中性的,并沒(méi)有說(shuō)全部突變都是中性的；而且生物的進(jìn)化并不全部是分子進(jìn)化，分子進(jìn)化以外的生物進(jìn)化，達(dá)爾文的自然選擇說(shuō)法仍是起作用的。
豐富多彩的生命世界，其進(jìn)化的形式是多彩多姿的，形成生命進(jìn)化的機(jī)制也是多種多樣的。進(jìn)化不僅有達(dá)爾文提出的漸進(jìn)，還有躍進(jìn)；不僅有達(dá)爾文提出的漸滅，還有絕滅不僅有達(dá)爾文提出的小進(jìn)化（種下進(jìn)化）、前進(jìn)性進(jìn)化、線性進(jìn)化，還有大進(jìn)化（種上進(jìn)化）和分枝性進(jìn)化、平行性進(jìn)化、停滯性進(jìn)化、非線性進(jìn)化等。生物之間不僅存在有達(dá)爾文提出的生存競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，還存在著協(xié)同生存、共同進(jìn)化的關(guān)系；決定生物進(jìn)化的原因，不僅有達(dá)爾文提出的自然選擇學(xué)說(shuō)，還有分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō)等。可見(jiàn)，達(dá)爾文主義存在五大缺陷：即只講漸進(jìn)，否認(rèn)躍進(jìn)；只講漸滅，否定突滅和大絕滅；只講種內(nèi)進(jìn)化，看不到種上進(jìn)化；只講生存競(jìng)爭(zhēng)，忽視協(xié)同進(jìn)化；只講自然選擇（外因），不講分子進(jìn)化等內(nèi)因。
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