基因連鎖
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完全連鎖遺傳
摩爾根等人用純種灰身長翅果蠅與純種黑身殘翅果蠅交配,他們看到子一代(F1)都是灰身長翅的,由此可以推出,果蠅的灰身(B)對黑身(b)是顯性;長翅(V)對殘翅(v)是顯性.所以,純種灰身長翅果蠅的基因型與純種黑身殘翅果蠅的基因型應(yīng)該分別是(BBVV)和(bbvv).F1的基因型應(yīng)該是(BbVv)(如圖).
摩爾根又讓F1的雄果蠅(BbVv)與雙隱性類型的雌果蠅(bbvv)測交,按照自由組合定律,測交后代中應(yīng)該出現(xiàn)4種不同的類型,即灰身長翅,灰身殘翅,黑身長翅,黑身殘翅,并且它們之間的數(shù)量比應(yīng)該為1:1:1:1.但是,測交的結(jié)果與原來預(yù)測的完全不同,只出現(xiàn)兩種和親本完全相同的類型:灰身長翅(BbVv)和黑身殘翅(bbvv),并且兩者的數(shù)量各占50%.很明顯,這個測交的結(jié)果是無法用基因的自由組合定律來解釋的.
為什么會出現(xiàn)上述試驗結(jié)果呢 摩爾根認(rèn)為果蠅的灰身基因和長翅基因位于同條染色體上,可以用來表示(如圖);黑身基因和殘翅基因也位于同一條染色體上,可以用來表示.所以,當(dāng)兩種純種的親代果蠅交配后,F1的基因型BbVv,應(yīng)該表示為,表現(xiàn)型是灰身長翅.這樣,在F1雄果蠅產(chǎn)生配子時,原來位于同一條染色體上的兩個基因(B和V,b和v)就不能分離,而是連在一起向后代傳遞.因此,當(dāng)F1雄果蠅與黑身殘翅的雌果蠅交配后,只能產(chǎn)生灰身長翅()和黑身殘翅()兩種類型,并且這兩者的數(shù)量各占 50%.像這樣,位于一對同源染色體上的兩對(或兩對以上)等位基因,在向下一代傳遞時,同一條染色體上的不同基因連在一起不相分離的現(xiàn)象,叫做連鎖.在上述雄果蠅的測交試驗中,由于只有基因的連鎖,沒有基因之間的交換,因此,這種連鎖是完全連鎖.在完全連鎖遺傳中,后代只表現(xiàn)出親本類型.
不完全連鎖遺傳
摩爾根等人還做了另一組試驗,他們讓子一代(F1)的雌果蠅(BbVv)與雙隱性類型的雄果蠅(bbvv)測交,所得的結(jié)果如圖所示.從圖中所示的結(jié)果可以看出,F1與雙隱性類型測交,雖然測交后代的表現(xiàn)型與基因自由組合定律中測交的結(jié)果一樣,也是4種類型;灰身長翅,灰身殘翅,黑身長翅和黑身殘翅,但是,它們之間的數(shù)量比并不符合基因的自由組合定律中的1:1:1:1,而是與親本表現(xiàn)型相同類型的比例很大(占總數(shù)的84%);與親本表現(xiàn)型不同類型的比例很小(占總數(shù)的16%).
為什么會出現(xiàn)上述的試驗結(jié)果呢 摩爾根認(rèn)為,位于同一條染色體上的兩個基因的連鎖關(guān)系有時是可以改變的(如圖).在細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子的過程中(即出現(xiàn)四分體時),如果同源染色體中,來自父方的染色單體與來自母方的染色單體相互交換了對應(yīng)部分,在交換區(qū)段上的等位基因就會發(fā)生交換,這種交換可以產(chǎn)生新的基因組合.所以測交后,在子代產(chǎn)生了與親代表現(xiàn)型相同類型的同時,也產(chǎn)生了與親代表現(xiàn)型不同的新類型.但是,為什么測交后代的數(shù)量比不是1:1:1:1呢 這是因為F1在形成配子時,大部分配子中的同一條染色體上的這兩個基因是連鎖的,因而生成的配子和配子特別多(各占42%),只有一小部分配子中的兩個基因因為交換(交叉點正好位于基因B與V, b與v的中間)而產(chǎn)生了新的組合,因而生成的配子和配子很少(各占8%).因此,F1與雙隱性類型測交,就產(chǎn)生了這樣的結(jié)果:灰身長翅占42%,黑身殘翅占42%,灰身殘翅占8%,黑身長翅占8%.在上述雌果蠅的測交試驗中,由于基因在向下一代傳遞的過程中,不僅有連鎖,還出現(xiàn)了交換,因此,這種遺傳是不完全連鎖遺傳.
基因連鎖和交換定律的實質(zhì)
綜上所述,基因的連鎖和交換定律的實質(zhì)是:在進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時,位于同一條染色體上的不同基因,常常連在一起進(jìn)入配子;在減數(shù)分裂形成四分體時,位于同源染色體上的等位基因有時會隨著非姐妹染色單體的交換而發(fā)生交換,因而產(chǎn)生了基因的重組.應(yīng)當(dāng)說明的是,基因的連鎖和交換定律與基因的自由組合定律并不矛盾,它們是在不同情況下發(fā)生的遺傳規(guī)律:位于非同源染色體上的兩對(或多對)基因,是按照自由組合定律向后代傳遞的,而位于同源染色體上的兩對(或多對)基因,則是按照連鎖和交換定律向后代傳遞的.
基因的連鎖和交換定律在實踐中的應(yīng)用
基因的連鎖和交換定律,在動植物育種工作和醫(yī)學(xué)實踐中都具有重要的應(yīng)用價值.
在育種工作中,人們根據(jù)育種目標(biāo)選配雜交親本時,必須考慮基因之間的連鎖關(guān)系.如果幾個有利性狀的基因連鎖在一起,這對育種工作就很有利.例如,大麥抗稈銹病與抗散黑穗病的基因就是緊密連鎖的,在育種中只要注意選擇大麥抗稈銹病的植株,也就等于同時選擇了抗散黑穗病的植株,達(dá)到一舉兩得,提高選擇效率的目的.但是如果不利性狀與有利性狀的基因連鎖在一起,就要采取措施打破基因連鎖,促成基因交換,讓人們所需要的基因重組在一起,從而培育出優(yōu)良品種來.例如,有兩個大麥品種:一個是矮稈抗倒伏但不抗銹病的品種,另一個是高稈易倒伏但抗銹病的品種.每一個品種中控制這兩個性狀的基因都位于同一條染色體上.經(jīng)過雜交,F2會出現(xiàn)四種類型的后代,其中由于基因交換而出現(xiàn)的矮稈抗倒伏同時又抗銹病的類型就是符合需要的類型,經(jīng)過進(jìn)一步培育和大量繁殖就可以成為良種,其他不符合需要的類型應(yīng)該淘汰.由此可見,通過基因交換產(chǎn)生的新類型能夠為育種工作提供原始材料.
在醫(yī)學(xué)實踐中,人們可以利用基因的連鎖和交換定律,來推測某種遺傳病在胎兒中發(fā)生的可能性.例如,有一種叫做指甲髕骨綜合癥的人類遺傳病.患者的主要癥狀是指甲發(fā)育不良,髕骨缺少或發(fā)育不良.這種病是一種顯性遺傳病,致病基因(用兩個大寫字母NP表示)與ABO血型的基因(IA,IB或i)位于同一條染色體上.在患這類疾病的家庭中,NP基因與IA基因往往連鎖,而NP的正常等位基因np與IB基因或i基因連鎖,又已知NP和IA之間的重組率為10%.由此可以推測出,患者的后代只要是A型或AB型血型(含IA基因),一般將患指甲髕骨綜合癥,不患這種病的可能性只有10%.因此,這種病的患者在妊娠時,應(yīng)及時檢驗胎兒的血型,如果發(fā)現(xiàn)胎兒的血型是A型或AB型,最好采用流產(chǎn)措施,以避免生出指甲髕骨綜合癥患兒.
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