生理學(xué)/大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)
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(一)新皮層
在動物實驗中電刺激新皮層,除了能引致軀體運(yùn)動等反應(yīng)以外,也可引致內(nèi)臟活動的變化。刺激皮層內(nèi)側(cè)面4區(qū)一定部位,會產(chǎn)生直腸與膀胱運(yùn)動的變化;刺激皮層外側(cè)面一定部位,會產(chǎn)生呼吸、血管運(yùn)動的變化;刺激4區(qū)底部,會產(chǎn)生消化道運(yùn)動及唾液分泌的變化。刺激6區(qū)一定部位可引致豎毛與出汗,也會引致下肢血管反應(yīng)的區(qū)域也與下肢軀體運(yùn)動代表區(qū)相對應(yīng)。此外,刺激8區(qū)和19區(qū)等,除了可引致眼外肌運(yùn)動外,也可引致瞳也的反應(yīng)。所有這些結(jié)果,說明新皮層與內(nèi)臟活動有關(guān),而且區(qū)域分布和軀體運(yùn)動代表區(qū)的分布有一定的地方。電刺激人類大腦皮層也以覓到類似的結(jié)果。
(二)邊緣葉
大腦半球內(nèi)側(cè)面皮層與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu),曾被稱為邊緣葉(圖10-42)。這部分結(jié)構(gòu)從進(jìn)化上是比較古舊的;其最內(nèi)側(cè)的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)(包括海馬、穹窿等)稱為古皮層,其較外圈的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)(包括扣帶回、海馬回等)稱為舊皮層。這部分結(jié)構(gòu)曾被認(rèn)為只與嗅覺聯(lián)系,而稱為嗅腦;但現(xiàn)已明確,其功能遠(yuǎn)不止這些,而是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的重要中樞。由于邊緣葉在結(jié)構(gòu)和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等,以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦前核等,是密切相關(guān)的,于是有人把邊緣葉連同這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)。更有人見到中腦的中央灰質(zhì)、被蓋等也與上述結(jié)構(gòu)有密切的上下行纖維雙向聯(lián)系,于是把中腦的部分結(jié)構(gòu)也包括在邊緣系統(tǒng)和概念之中。由此出現(xiàn)了邊緣前腦(limbicforebrain)與邊緣中腦(limbic midbrain)的概念,前者包括海馬、穹窿、海馬回、扣帶回、杏仁核、隔區(qū)、梨狀區(qū)、島葉、顳極、眶回等結(jié)構(gòu),后者指中腦的中央灰質(zhì)、被蓋的中央部分及外側(cè)部、腳間核等。邊緣前腦的功能比較復(fù)雜,現(xiàn)僅述及其幾個方面。
圖10-42 大腦內(nèi)側(cè)面示邊緣系統(tǒng)各部位
1.對情緒反應(yīng)的影響 已知,杏仁核的活動與情緒反應(yīng)有較密切的關(guān)系。杏仁核是由幾個核群組成的復(fù)合體,從進(jìn)化來看其中皮層內(nèi)側(cè)核群比較古老,基底外側(cè)核群進(jìn)化上較新。皮層內(nèi)側(cè)核群經(jīng)終紋與下丘腦腹內(nèi)側(cè)核有聯(lián)系,而基底外側(cè)核群經(jīng)腹側(cè)杏仁傳出系統(tǒng)也腹內(nèi)側(cè)核也有聯(lián)系;前者有抑制腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元活動的作用,執(zhí)行者有促進(jìn)作用,。下丘腦與腹內(nèi)側(cè)區(qū)是防御反應(yīng)區(qū),因此前者有抑制防御反應(yīng)作用,后者有易化防御反應(yīng)的作用。
2.對攝食行為的影響下丘腦腹內(nèi)側(cè)核區(qū)即是防御反應(yīng)區(qū),也是飽中樞所在的部位。因此杏仁核隊了能影響防御反應(yīng)外,也能影響攝食行為。實驗觀察到,破壞杏仁核的貓,由于攝食過多而肥胖;用埋藏電極刺激杏仁核的基底外側(cè)核群,可抑制攝食活動;同時記錄杏佳核基底外側(cè)核群和下丘腦外側(cè)區(qū)(攝食中樞)的神經(jīng)元放電,可見到兩者的自發(fā)放電呈相互制約的關(guān)系,即當(dāng)一個放電增我則另一個放電就減少。由此看來,杏仁核的基底外側(cè)核群能易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。此外,刺激隔區(qū),也可觀察到相似的結(jié)果,即易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。
3.與記憶功能的關(guān)系海馬與記憶功能有關(guān)。由于治療的需要而手術(shù)切除雙側(cè)顳中葉的病人,如扣傷了海馬及有關(guān)結(jié)構(gòu),則引致近期記憶功能的喪失;手術(shù)后對日常遇到的事件喪失記憶力,喪失的程度常決定于損傷部位的大小。臨床上還觀察到,由于手術(shù)切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿,也能使患者喪失近期記憶能力;而且還觀察到乳頭體或乳頭體丘腦束的疾患也會導(dǎo)致近期記憶能力的喪失。把這些事實聯(lián)系起來,可以認(rèn)為與近期記憶功能有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)是一個環(huán)路結(jié)構(gòu),即海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬,稱為海馬環(huán)路。
4.對其他內(nèi)臟活動反應(yīng)的影響刺激邊緣前腦不同部位所引起的內(nèi)臟活動反應(yīng)是很復(fù)雜的,血壓可以表現(xiàn)升高或降低,呼吸可以加快或抑制,胃腸運(yùn)動可以加強(qiáng)或減弱,瞳孔可以擴(kuò)大或縮小等。例如,刺激扣帶回前部可出現(xiàn)患得患失抑制(刺激過強(qiáng)則呼吸加強(qiáng))、血壓下降或上升、心率變慢、胃運(yùn)動抑制、瞳孔擴(kuò)大或縮??;刺激杏仁核出現(xiàn)咀嚼、唾液分泌增加、胃酸分泌增加、胃蠕動增加、排便、心率減慢、瞳孔擴(kuò)大;刺激隔區(qū)出現(xiàn)陰莖勃起、血壓下降或上升、呼吸暫?;蚣訌?qiáng)。這些運(yùn)動實驗結(jié)果,說明邊緣前腦的功能和初級中樞的功能不一樣;刺激初級中樞扳應(yīng)比較肯定而一致,而刺激邊緣前腦的結(jié)果變化較大??梢栽O(shè)想,初級中樞的功能比較局限,活動反應(yīng)比較單純;而邊緣前腦是許多初級中樞活動的調(diào)節(jié)者,它能通過促進(jìn)或抑制各初級中樞的活動,調(diào)節(jié)更為復(fù)雜的生理功能活動,因此活動反應(yīng)也就復(fù)雜而多變。
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